STRUKTUR DAN FUNGSI SISTEM ENDOMEMBRAN

BAB I

PENDAHULUAN

Banyak membrane sel eukariotik yang berbeda merupakan bagian dari system endomembran. Membran ini dihubungkan melalui sambungan fisik langsung atau melalui transfer segmen-segmen membrane sebagai vesikula (gelembung terbungkus membran) kecil. Akan tetapi hubungan ini tidak berarti bahwa membrane yang berbeda-beda itu sama struktur dan fungsinya. Ketebalan, komposisi molekuler, dan perilaku metabolisme membrane tidak tetap, tapi dapat dimodifikasi beberapa kali selama masa hidup membrane tersebut. Sistem endomembran mencakup selubung nucleus, reticulum endoplasma, badan golgi, lisosom, berbagai jenis vakuola, dan membrane plasma.

BAB II

PEMBAHASAN

A.  Retikulum Endoplasma dan Badan Golgi

1.       Sejarah Retikulum Endoplasma

Pada tahun 1887, Garnier mencatat bahwa sitoplasma sel kelenjar sering berbeda warna dengan bagian lain dalam sitoplasma. Pada bagian ini sering terlihat adanya gambaran seperti guratan atau lempen. Ia mengira bagian tersebut berhubungan dengan proses sekresi dan bagian tersebut disebut sebagai ergatoplasma. Belakangan diketahui bahwa bagian tersebut banyak mengandung RNA. RNA bersifat asam berarti memiliki afinitas kuat terhadap basa, seperti metilen blue dan toloidin blue sehingga disebut basofil. Ternyata sitoplasma  yang basofil tidak hanya terdapat pada sel kelenjar tetapi juga pada sel-sel yang giat tumbuh dan pada sel-sel yang aktif mensintesis protein. Ergatoplasma di dalam sel saraf disebut dengan Badan Nissl menjelang.yang disebut dengan retikulum endoplasma (artinya jala-jala dalam plasma).

Porter dkk (1945) menemukan jala-jala yang halus pada sitoplasma fibroblas ayam. Pada irisan tipis jala-jala ini tampak seperti saluran buntu, gelembung memanjang atau berupa terusan. Pada irisan seri yang diamati si bawah mikroskop elektron, Fry Wyssling dan Muhlethaler (1965) menunjukkan bahwa terusan-terusan tersebut saling berhubungan dan berjalinan di seluruh sitoplasma. Retikulum endoplasma yang besar-besar dapat diamati dengan menggunakan mikroskop cahaya seperti badan Nissl pada sel saraf tetapai struktur yang lebih rinci baru dapat dilihat di bawah mikroskop elektron.

2.       Struktur Retikulum Endoplasma

 Retikulum endoplasma (RE) merupakan sistem membran yang sangat luas   yang terdapat di dalam sitoplasma 50% dari semua membran yang terdapat pada sebuah sel adalah membran (RE). Membran RE berlipat lipat, membentuk suatu ruangan yang disebut lumen RE atau sisterna RE yang berbentuk labirin. Terdapat dua daerah RE yang berbeda secara fungsional yaitu daerah RE yang permukaan sitosolik membrannya ditempeli ribosom, disebut retikulum endoplasma granular (REG). Daerah yang kedua tidak terdapat ribosom pada permukaan sitosolik membran RE, disebut retikulum endoplasma agranular (REA). Kedua macam retikulum endoplasma ini menyusun suatu sistem membran yang melingkupi suatu ruang. Bagian dalam membran disebut dengan luminal atau ruang sisterna (cisternal space) dan daerah diluar membran yang disebut ruang sitosolik (cytololic space) Perbedaan morofologi antara retikulum endplasma kasar dan halu terletak apa ada tidaknya ribosom yang terikat pada membran yang berhadapan dengan ruang sitosolik. Retikulum endoplasma kasar merupakan organel berbatas membran yang terusun dari suatu kantong pipih yang disebut dengan sisterna.  Sedangkan komponen membran dari retikulum endoplasma halus berbentuk tubular.

RE Granular                           RE Agranular

Perbedaan jumlah antara kedua jenis retikulum endoplasma ditentukan oleh jenis sel. Sebagai contoh, sel yang mensekresi protein dalam jumlah besar seperti sel pancreas, kelenjar ludah mempunyai retikulum endoplasma yang banyak. Kalau dilihat secara menyeluruh, retikulum endoplasma kasar dan halus dibedakan tidak hanya berdasarkan ada tidaknya ribosom pada membrannya tetapi juga pada susunannya dalam sitoplasma. Retikulum endoplasma kasar tampak berupa saluran panjang, berjajar melengkung teratur, sedangkan retikulum endoplasma halus berupak pembuluh (tubuler) atau gelembung (vesikuler) yang tidak teratur. Retikulum endoplasma kasar dan halus berhubungan di suatu tempat, karena dalam banyak hal kedua retikulum endoplasma ini bekerja sama dalam melakukan aktivitas sel.

a.       Retikulum Endoplasma Kasar (Granular)

Retikulum endoplasma halus (SER) berkembang dalam sejumlah jenis sel seperti sel otot rangka, tubulus ginjal dan kelenjar steroid. Protein retikulum endoplasma bervariasi antara satu sel dengan sel lain bergantung kepada fungsi, seperti:

                                              i.            sintesis hormon steroid pada kelenjar gonad dan korteks ginjal

                                             ii.            detoksifikasi pada hati memiliki komponen organik yang bervariasi seperti barbiturat dan etanol.

                                           iii.            Pelepasan glukosa dari glukosa 6 fosfat pada hati. Jejumlah besar glikogen di dalam hati disimpan sebagai granula yang terikat dengan membran luar retikulum endoplasma halus.

b.      Retikulum Endoplasma Halus (Agranular)

Retikulum endoplasma kasar, karena pada membrannya melekat banyak sekali ribosom sehingga tampak kasar di bawah mikroskop dan tidak tampak licin. Elemen karakteristik dari REG adalah berupa lembaran tipis yang terdiri dari 2 membran bersatu pada bagian tepi masing-masing dan dibatasi oleh suatu cavite berbentuk kantong yang aplatis (sakulus). Letak dan jumlah dari sakulus bervariasi, tergantung pada jenis sel dan fungsi dari aktivitasnya. Bila letak REG berkembang balk, letak sakulus menjadi sistematis, terarah, paralel satu dengan yang lainnya. Pada sel-sel glandula dari acini pankreas dan paratoide terdapat pada maxilla. Semua sakulus menempati bagian basal dari sitoplasma. Pada sel yang kurang aktif juga mengandung sakulus namun jumlahnya jarang

Dengan teknik ultrasentrifugasi differentielle memisahkan membran RE dalam bentuk vesikula-vesikula kecil; mikrosom, tertutupi atau tidak oleh ribosom. Analisa hiokimia dari membran tersebut memperlihatkan bahwa membran RE mengandung:

-         Protein yang terstruktur dan lemak (30% atau 50%)

-         Enzim, yang dibutuhkan pada sintesa protein, pada metabolisme lemak, dan pada fenomena detoxifikasi.

REA dan REG saling berhubungan, meskipun sukar untuk memisahkan membrannya, namun penyusun biokimianya dari kedua sistem tersebut berbeda, yaitu:

-        Kandungan fosfolipida lebih tinggi pada REL dari REG.

-        Perbandingan kuantitas fosfolipidal kuantitas kolesterol adalah 15 untuk REG dan 4 untuk REL.

-        Glukosa 6-fosfat terutama terdapat pada REG.

-        5-nukleotidase terutama terdapat pada REL.

-        Susunan dari lemak dan protein sesuai dengan model Singer - Nicolson.

3.      Fungsi Endoplasma

Ada beberapa fungsi dari RE, diantaranya adalah :

a.       Fungsi sintesa

Sintesa protein ini dilakukan bersama-sama dengan ribosom, di mana protein yang dibebaskan masuk dalam cavite RE.

-    Sintesa lemak : RE bertanggung jawab pada sintesa lemak, membrannya mengandung sistem enzimatik yang bertanggung jawab pada pemanjangan dan saturasi dari asam lemak.

-    Sintesa glyciprotein : protein disintesa oleh REG, dapat berasosiasi pada gula. Sintesa glycoprotein ini disebut glycosilasi. Berawal pada REG dan berakhir pada AG.

-    Sintesa membran; Sistem membraner ini sangat berbeda di mana disintesa fosfolipida dan protein yang berasal dari pembentukan membran sel.

b.      Fungsi Penyimpanan

RE menyimpan dan mengkonsentrasikan substansi yang berasal dari miliu ekstraseluler, juga dapat dari intraseluler

c.       Fungsi detoxifikasi

d.      Semua sel, mulai dari ruang perinukleir sampai miliu ekstraseluler.

B.   Aparatus Golgi

1.      Sejarah Penemuan

Badan golgi adalah salah satu organel yang berperan aktif dalam proses metabolisme sel yang tersusun atas membran. Badan golgi juga termasuk dalam sestem selaput sitoplasma yang sangat diperlukan oleh sel-sel untuk memenuhi kebutuhan enzim yang sangat diperlukan untuk kegiatan-kegiatan sel. Pada mulanya organel ini ditemukan oleh camillo golgi pada tahun 1898 di dalam jaringan saraf otak. Dengan cara fiksasi dengan larutan bikromat dan diwarnai dengan garam perak. Dengan pewarnaan ini organel akan tampak berwarna gelap dan berbentuk anyaman. Oleh golgi organel ini dinamakan apparatus retikularis interna. Untuk menghormati penemunya kemudian dinamakan apparatus golgi atau komplek golgi atau region golgi. Dari hasil penelitian lebih lanjut ternyata bahwa apparatus golgi tidak hanya terdapat pada sel saraf saja tetapi juga ditemukan pada sel-sel lainnya. Dengan menggunakan mikroskop elektron apparatus golgi ini dapat diamati dengan jelas dan tampak bahwa apparatus golgi ini merupakan gelembung-gelembung berdinding membran.

2.      Pembentukan Aparatus Golgi

Badan golgi terbentuk dari vesikel yang terlepas dari RE, vesikel ini disebut sebagai vesikel transisi. Agregasi (penggabungan) vesikel transisi pada sitoplasma di tunjukkan oleh zona eksklusi (gabungan vesikel-vesikel kecil). Zona ini sering kali dikelilingi membrane RE. Bandan golgi kecil, yang merupakan bentuk awal dalam perkembangannya di temukan pada zona eksklusi. Vesikel transisi akan berpindah dari RE menuju bagian forming face badan golgi dan akan berdifusi menjadi sisterna. Setelah itu akan terjadi pembentukan vesikel sekretori di ujung sisterna, yang di lanjutkan dengan pembelahan sisterna yang akan menjadi vakuola-vakuola yang akan membentuk sisterna baru.

Badan golgi merupakan sistem vasikuler sel. Bdan golgi terletak disekitar inti penampilan dan lokasi badan golgi pada setiap sel berbeda misalnya badan golgi tunggal, besar dan menempel bagian antara inti dan kutub sel (kelenjar eksokrin pankreas). Pada sel saraf  membentuk jala-jala disekitar inti pada sel distribusinya tersebar merata di emua bagian sel sedangkan pada sel hewn terlokalisir. Letak dan bentuk badan golgi tergantung pada masing-masing jenis sel yang bersangkutan. Pada sel sekretori biasanya terletak pada bagian puncaknya dekat dengan inti. Padas el hati badan golgi terdapat lebih dari satu daerah dalam sitoplasma. Jumlah komplek golgi dalam sel sangat bervariasi, sesuai dengan jenis jaringan dan spesies makhluk yang bersangkutan. Misalnya pada sel-sel ujung akar gandum ada beberapa ratus. Padas el chara terdapat lebih dari 25.000, sedangkan pda sel-sel kelenjar ludah tiap insekta jumlahnya sampai bebeapa ribu. Jika diambil rata-ratanya dalam tiap sel pada umumnya terdapat sekitar 20 buah kompleks golgi.

3.      Struktur Badan Golgi

Struktur badan Golgi berupa berkas kantung berbentuk cakram yang bercabang menjadi serangkaian pembuluh yang sangat kecil di ujungnya. Karena hubungannya dengan fungsi pengeluaran sel amat erat, pembuluh mengumpulkan dan membungkus karbohidrat serta zat-zat lain untuk diangkut ke permukaan sel. Pembuluh itu juga menyumbang bahan bagi pembentukan dinding sel.

Badan golgi dibangun oleh membran yang berbentuk tubulus dan juga vesikula. Dari tubulus dilepaskan kantung-kantung kecil yang berisi bahan-bahan yang diperlukan seperti enzim-enzim pembentuk dinding sel.

Badan Golgi merupakan suatu bagian sel yang hampir serupa dengan Retikulum Endoplasma. Hanya saja, Badan Golgi terdiri dari berlapis-lapis ruangan yang juga ditutupi oleh membran. Badan Golgi mempunyai 2 bagian, yaitu bagian cis dan bagian trans. Bagian cis menerima vesikel-vesikel [vesicle] yang pada umumnya berasal dari Retikulum Endoplasma Kasar. Vesikel ini akan diserap ke ruangan-ruangan di dalam Badan Golgi dan isi dari vesikel tersebut akan diproses sedemikian rupa untuk penyempurnaan dan lain sebagainya. Ruangan-ruangan tersebut akan bergerak dari bagian cis menuju bagian trans. Di bagian inilah ruangan-ruangan tersebut akan memecahkan dirinya dan membentuk vesikel, dan siap untuk disalurkan ke bagian-bagian sel yang lain atau ke luar sel.

4.      Fungsi Badan Golgi

a.       Membentuk kantung (vesikula) untuk sekresi. Terjadi terutama pada sel-sel kelenjar kantung kecil tersebut, berisi enzim dan bahan-bahan lain.

b.      Membentuk membran plasma. Kantung atau membran golgi sama seperti membran plasma. Kantung yang dilepaskan dapat menjadi bagian dari membrane plasma.

c.       Membentuk dinding sel tumbuhan

d.      Fungsi lain ialah dapat membentuk akrosom pada spermatozoa yang berisi enzim untuk memecah dinding sel telur dan pembentukan lisosom.

e.       Tempat untuk memodifikasi protein

Peleburan gelembung sekresi dengan membran plasma terutama untuk mengeluarkan kandungannya ke luar sel ditambahkan pada daerah [ermukaan membran. Sebelumnya, sering selama periode sekresi aktif, ada pertukaran sedikit pada daerah permukaan keseluruhan dari membran plasma. Demikian juga, meskipun endositosis berakibat pada internalisasi dari bagian membran plasma, nampaknya meraka menjadi tidak kehilangan daerah permukaan membran selama periode endositosis aktif. Ketetapan daerah permukaan membran pada akhirnya dipercaya akibat pada bagian dari pendaur ulang penyusun membran, karena itu beberapa komponen dan kelebihan membran dipindahkan melalui internalisasi. Di samping fungsinya yang penting dalam proliferasi (perkembangbiakan) penyusun membran plasma baru nampaknya apparatus Golgi terlibat dalam pendaur ulang atau penggunaan kembali dari bagian membran plasma itu yang masuk ke sitosol selama endositosit. Sebagai contoh, membran palsma dari sel-sel thyroid dapat ditandai dengan ferritin dan endositosit disebabkan oleh penambahan thryrotropin pada sel-sel. Segera mengikuti permulaan endositosis, ferritin nampak pada/ di endosom dan lisosom, tetapi dalam kurang lebih 30 menit dapat dideteksi pada cisterna Golgi. Penyusun membran masuk apparatus Golgi mengikuti endositosis mungkin diproses kembali dan digunakan pada sekresi, pembentukan lisosom atau perbaikan membran plasma itu sendiri.

f.        Untuk menyortir dan memaket molekul-molekul untuk sekresi sel

g.       Untuk membentuk lisosom

Enzim-enzim hidrolisa yang akan mengisi lisosom diproduksi dakam RE dialirka ke sisterna yang bedekatam dengan badan golgi. Kemudian menumpuk di ujung-ujungnya menbentuk kuncup dan gembungan. Gembungan yang berisi enzim ini kemudian menjadi vesikula. Vesikula bergabung denagn sesamanya membentuk sisterna badan golgi. Didalamnya, enzim – enzim diproses, dimatangkan, dan dialirkan ke bagian ujung-ujung sisterna srbelah atas dan membentuk kuncup dan menggembung, kemudian lepas menjadi vakuola-vakuola yang sudah terisi enzim-enzim hidrolisa yang disebut lisosom primer. jika lisosom primer bergabung dengan fagosom, yaitu vakuola yang terbentuk oleh phagositosis siatu zat atau bahan lain dari luar sel, maka akan menjadi lisosom seunder. didalam lisosom sekunder inilah terjadi pencernaan zat oleh tumbuhan.

Dalam badan golgi terdapat variasi coated vesicle, antara lain

-        Clathrin-coated adalah yang pertama ditemukan dan diteliti. tersusun dari clathrin dan adaptin. interaksi lateral antara adaptin dengan clatrin membentuk formasi tunas. jika tunas clathrin sudah tumbuh, protein yang larut dalam sitoplasma termasuk dynamin akan membentuk cincin di setiap leher tunas dan memutusnya.

-        COPI-coated memaket tunas dari bagian pre-golgi dan antar cisternae. beberapa protein COPI-coat memperlihatkan sekuens yang bermiripan dengan adaptin, dapat diduga berasal dari evolusi yang bermiripan.

-        COPII-coated memaket tunas dari retikulum endoplasma.terdapat 2 protein dalam badan golgi. Protein Snare V-snare menuju T-snare dan akan bergabung. T-snare adalah protein yang ada di target sedangkan V-snare adalah vesikel snare. V-snare akan mencari T-snare dan kemudian akan berfusi menjadi satu. Protein Rab termasuk ke dalam golongan GTP-ase. protein Rab memudahkan dan mengatur kecepatan pelayaran vesikel dan pemasangan v-snare dan t-snare yang diperlukan pada penggabungan membran.

C.   Mekanisme Sorting dan Distribusi Protein

1.      mRNA terikat pada ribosom bebas

2.      Pada ribosom terjadi sintesis sinyal peptida (6-15 asam amino nonpolar) → diperlukan untuk penempatan polipeptida dalam lumen RE.

3.      Sinyal peptida dikenali oleh “Partikel pengenalan sinyal” (SRP): 7 polipeptida + 7S Rrna → SRP berikatan dengan reseptor → Ribosom berikatan dengan RE → sinyal peptida terlepas dari SRP → masuk ke channel protein – translokon – terikat pada ‘binding site’ → protein yang disintesis masuk ke lumen RE _protein akan diikat oleh BiP atau chaperone lain untuk diproses lebih lanjut.

D.   Mekanisme Targeting Protein ke RE

Protein nasens  yang dibentuk pada ribosom mengandung sinyal yang menentukan tujuan akhirnya. Pada organism prokariotik, protein yang baru disintesis mungkin tinggal di sitosol atau dikirim ke membrane plasma. Pada sel eukariotik protein hasil sintesis akan dikirim menuju lisosom, mitokondria kloroploas dan inti. Pada sel eukariotik langkah proses pemindahan protein akan segera terjadi setelah selesai disintesis. Suatu ribosom yang terdapat pada sotosol akan menuju ke RE oleh suatu sinyal protein nasens yang sedang disintesis. Rantai polipeptida yang dibentuk oleh ribosom yang terikat pada membrane dipindahkan melintasi membrane RE, dalam lumen RE banyak protein ini yang mengalami glikosilasi dan diubah dengan cara lain.

Ribosom yang berada di membrane RE mensintesis 3 kelas protein utama, yaitu protein sekresi (protein yang diekspor sel). Protein lisosom dan protein yang terlentang lintas tebal membrane. Ribosom yang bebas diambil sitosol dan ditambahkan ke membrane RE yang telah dilucuti dari ribosom. Ribosom yang diperoleh dari RE berbintil sepenuhnya mampu mensintesis protein yang biasanya dilepaskan di sitosol. Ribosom yang terikat pada membrane dan yang terbebas secara intrinsic sama, macam perotein yang dibuatlah yang menentukan melwekat atau tidaknya ribosom ke RE. Pelekatan ribosom yang sedang mensintesis protein ke membrane RE adalah peristiwa kunci untuk memindahkan protein melintasi membrane. Protein yang disintesis ribosom mempunyai gugus asam amino bebas, gugus ini yang diduga adalah urutan sinyal yang memadu inisiasi transkripsi. Sifat dari gugus ini adalah bagian ujung amino pada ujung sinyal bermuatan positif, suatu bentangan yang sangat hidrofob menjadi pusat urutan sinyal dan apabila residu non poloar di bagian hidrofob diganti, maka kemampuan urutan sinyal sebagai pemandu akan hilang. Namun tidak semua protein sekresi/ membrane plasma mengandung suatu urutan sinyal ujung amino yang dipotong setelah melintasi membrane RE. sejumlah oprotein mengandung suatu urutan sinyal internal yang berperan sama.

Cara untuk mengetahui bahwa protein sinyal dapat menembus membrane RE dilakukan dengan teknik DNA rekombinan. Dalam percobaan ini urutan sinyal berasal dari beta laktamase. Urutan sinyal sepanjang 25 residu dan 5 residu yang bersebelahan diikatkan ke ujung amino rantai alfa hemoglobin dengan membentuk gen hybrid. Penambahan suatu urutan sinyal ke global alfa mengubah protein ini dari protein sotosol menjadi protein sekresi. Percobaan ini juga menunjukkan bahwa urutan sinyal bakteri dan eukariotik sama.

Blobel dan Peter Walter memperlihatkan bahwa yang merangkaikan pesawat sintesis protein dalam sitosol dengan pesawat pemindah protein dengan protein dalam membrane RE adalah suatu adalah suatu ribonukleoprotein bersama partikel pengenal sinyal  (SRP). SRP yang berikatan erat dengan ribosom yang mengandung polipeptida nasens beserta urutan sinyal yang tidak berikatan dengan ribosom lain. Pengikatan ini segera terjadi ketika munculnya urutan sinyal ujung amino dari ribosom. Perpanjangan polipeptida berhenti atau melambat ketika SRP diikat. Selanjutnya komplek SRP ribosom. Selanjutnya komplek SRP ribosom berdifusi ke membrane RE ke tempat terikatnya SRP ke reseptor SRP (protein penghalang). Suatu proses yang digerakkan GTP menggerakkkan ribosom dengan polipeptida nasens. Ke pesawat penmindah. Pelepasan SRP dari ribosom secara bersamaan memungkinkan lagi terjadinya perpanjangan. SRP bertindak secara katalitik untuk mengikatkan ribosom dengan suatu urutan sinyal ke membrane RE. SRP juga mencegah perpanjangan dan pelipatan diri polipeptida nasens, yang dapat menggangu perpindahan.

 Urutan sinyal polipeptida nasens harus dikungkung oleh SRP sampai penyerahan pesawat pemindah di membran RE. Reseptor GTP akan mengikat dengan erat sekali. Sehingga SRP melepaskan genggamannya pada peptida sinyal. Peptida sinyal yang dibebaskan dengan cepat beriakatan di pesawat pemindah. Ribosom yang mengemban urutan sinyal akan dipandu ke membran RE secara vektorial karena jalur GTP=GDP berjlan satu arah, seperti yang terlihat pada ilustrasi diatas.

Pesawat pemindah yang dinamai translokon adalah gabungan sub unit protein membran yang perifer dan integral. Penyelldikan elektrofisiologi akhir-akhir ini memperlihatkan adanya saluran penghantar protein dalam mebran RE, yang mungkin sekali dibentuk oleh translokon yang diaktifkan. Penambahan peptida sinyal ke sisi sitosol dan bukan ke sisi periplasma dari membran dwilapis datar yang mengandung membran sel bakteri yang terlebur menyebabkan terbukanya saluran. Gerbang hanya terbuka bila ada protein nasens yang siap untuk dipindahkan. Protein seperti bakal perkawinan pada ragi dapat dipindahkan dengan sintesis lengkap dan dibebaskan dari ribosom. Sehingga dapat diketahui bahwa perpindahan dan perpanjangan adalah proses yang berbeda. Polipeptida yang belum terlipat adalah substrat optimum yang mudah dipindahkan ke membran. Ribosom juga ikut memungkinkan protein nasens dipindahkan. Perlu diketahui bahwa tidak semua rantai polipeptida dipindahkan

Rantai polipeptida nasens dalam lumen RE tidak segera terlipat,polipeptida ini mengikat protein chaperon. Protein nasens berpeluang untuk sangat besar untuk berinteraksi sembarang yang mengacaukan. Chaperon membantu pelipatan dengan menghalangi interaksi intermolekul yang tidak dibenarkan. Chaperon mempertahankan protein bagian nasens yang baru muncul sampai sintesis lengkap terlaksana. Chaperon utama dalam lumen RE adalah BiP(protein pengikat, yaitu suatu anggota kelompok protein kejut panas. Selain chaperon, lumen RE juga mengandung protein disulfida isomerase juga mempercepat pelipatan protein. Glikoprotein memperoleh gula inti dari dolikol sebagai donor ke RE.apabila gula inti ini telah tiada maka suatu glikoprotein telah terlipat sempurna dan siap dikirim ke aparatus golgi. Jalur perolehan dan penghilangan glukosa yang terjadi berulang-ulang dan kalneksin yang hanya mengikat glikoprotein, sangat penting dalam mengendalikan mutu bahan kiriman dari RE.

Kompleks golgi adalah pusat pemilahan sebelum protein diarahkan ke lisosom, vesikel sekresi dan membran plasma. Fungsi utama kompleks golgi adalah mengubah dan menyempurnakan unit karbohidrat pada glikoprotein serta sebagai pusat pemilahan protein utama dalam sel. Sisi cis menerima vesikel dari RE. Seperangkat vesikel lain memindahkan protein kompartmen golgi. Cis ke medial selanjutnya ke trans. Sisi trans mengirimkan protein yang berbeda-beda ke berbagai tujuan. Protein juga dipindahkan oleh vesikel dari kompartmen golgi yang satu dengan kompartmen golgi yang lain. Unit karbohidrat pada glikoprotein diubah di tiap kompartmen ini. Enzim yang akan dikirim ke lisosom mengandung suatu corak dengan konformasi yang menyebabkan penambahan unit manosa 6 posfat. Gula posfat ini dikendali dengan suatu reseptor membran yang membawa glikoprotein ke prelisosom yang selanjutnya melebur dengan lisosom.

E.    Distribusi Protein ke Luar Jalur RE dan Golgi

Kebanyakan protein mitokondria dan kloroplas dikodekan oleh gen inti, disintesis pada ribosom cytosolic, dan impor pasca translationally ke dalam organel. Semua informasi yang diperlukan untuk menargetkan protein prekursor dari sitosol ke mitokondria matriks atau stroma kloroplas terdapat di dalam N-terminal ambilan-penargetan urutan. Setelah protein impor, yang ambilan-urutan penargetan dihapus oleh protease dalam matriks atau stroma. Cytosolic pendamping mempertahankan prekursor mitokondria dan kloroplas protein dalam keadaan membuka. Hanya membuka lipatan protein dapat diimpor ke dalam organel. Translokasi terjadi pada situs di mana luar dan batin organel membran dari dekat bersama-sama.

 Protein ditakdirkan untuk matriks mitokondria mengikat reseptor di luar membran mitokondria, dan kemudian ditransfer ke pori impor umum (Tom40) di luar membran. Translokasi terjadi secara bersamaan melalui luar dan dalam membran, didorong oleh proton-motif kekuatan menyeberangi membran dan hidrolisis ATP oleh Hsc70 ATPase dalam matriks. Protein diurutkan untuk tujuan selain mitokondria matriks biasanya berisi dua atau lebih sekuens penargetan, salah satu yang mungkin N-terminal matrixtargeting urutan . Beberapa protein mitokondria ditakdirkan untuk intermembrane ruang atau membran yang pertama kali diimpor ke matriks dan kemudian diarahkan; orang lain tidak pernah memasuki matriks tapi pergi langsung ke lokasi terakhir mereka.

Protein diimpor ke stroma kloroplas terjadi melalui batin-membran-membran luar dan translokasi saluran yang fungsi analog dari mitochondria saluran tetapi terdiri dari protein yang tidak terkait dalam urutan yang sesuai protein mitokondria. Protein ditakdirkan untuk tilakoid memiliki penargetan urutan Sekunder. Setelah masuknya protein tersebut ke dalam stroma, pembelahan dari urutan penargetan stroma mengungkapkan penargetan tilakoid-urutan.  Tiga jalur dikenal untuk memindahkan protein dari stroma kloroplas ke tilakoid sangat mirip translokasi melintasi membran bakteri  Salah satu sistem ini dapat dilipat translocate protein.

F.    Endositosis

Endositosis merupakan proses pengambilan suiatu substansi oleh sebuah sel dari sekitarnya (luar sel) ke dalam sel melalui membran plasma. Tahapan utama pada endositosis yaitu tahap pengenalan oleh membran sehingga terbentuk ikatan antara partikel yang hendak masuk dengan bagian membran, setelah terjadinya pengenalan selanjutnya membran mengalami invaginasi ke arah dalam, setelah itu pembentukan vesikel. Pemasukan makromolekul ke dalam sel melibatkan pembentukan vakuola atau vesikel endositik. Ukuran vakuola yang terbentuk tergantung pada materi yang dimasukkan. Berdasarkan ukuran vakuolanya, endositosis dibedakan atas pinositosis, fagositosis serta dengan Perantaraan Reseptor.

1)      Fagositosis

Berasal dari bahasa Yunani, “Phagein” yang berarti makan. Fagositosis diartikan sebagai proses pengambilan partikel-partikel padat yang ukurannya agak besar, misalnya bakteri atau fragmen-fragmen sel yang rusak.

2)      Pinositosis

Berasal dari bahasa Yunani, “pinein” yang berarti minum. Pinositosis diartikan sebagai proses pengambilan molekul yang bebentuk cair dari sekitar sel atau partikel- partikel yang sangat kecil yang larut dalam larutan tersebut. Membran plasma mengadakan invaginasi, membentuk vakuola. Vakuola tersebut lama-kelamaan melepaskan diri sehingga isina dapat diserap oleh sitoplasma.

3)      Endositosis dengan Perantaraan Reseptor (Receptor-Mediated Endocytosis/RME)

Beberapa partikel, misalnya protein dan lipoprotein diambil oleh sel secara selektif. Partikel tersebut lebih dahulu harus melekat pada reseptor protein yang terdapat pada membran plasma dan selanjutnya membran plasma mengadakan invaginasi bersama-sama dengan reseptor yang mengikat partikel yang diperlukan. Partikel lipoprotein yang diambil oleh sel mengandung kolesterol dan lemak untuk kepentingan membran.

RME terjadi untuk selektif dan efisien makromolekul yang mempunyai konsentrasi rendah di dalam cairan ekstraseluler. Substansi yang akan masuk ke dalam sel secara RME terlebih dahulu berikatan dengan reseptor yang tersebar beberapa bagian permukaan luar membran sel, yang disebut coated pits. Pada permukaan dalam membran sel, yaitu pada daerah coated pits dibungkus oleh lapisan yang kaya akan elektron yang terdiri dari protein Clathrin. Masing-masing molekul Clathrin terdiri atas 3 ikatan “heavy” dan 3 ikatan “light” yang bergabung membentuk bangunan 3 kaki yang disebut triskelion. Berdasarkan bentuk  triskelion, bentuk datar dari clathrin yang ada pada  coated pits secara relative melekuk ke dalam (invaginasi) membentuk coated bud. Selama kejadian ini berlangsung, beberapa bentuk heksagonal menjadi pentagonal.

Seperti pada vesikel clathrin-coated yang dibentuk dari TGN (Trans Golgy Network), vesikel yang terbentuk selama endositosis juga terdiri atas lapisan adaptor kompleks antara clathrin dan permukaan vesikel yang menghadap ke sitosol, tetapi bukan GGA melainkan AP2.

Dynamin merupakan “GTP-binding protein” yang dibutuhkan untuk melepaskan vesikel clathrin-coated dari membran sel. Dynamin segera membentuk puntiran (heliks) mengelilingi leher dari invaginasi coated pit, sebelum “tercubit” dari membran sel membentuk vesikel.

 

G.   Lisosom

Lisosom adalah organel pencerna pada sel hewan. Yang khas dari lisosom adalah terdiri atas sekitar 50 enzim hidrolitik yang berbeda yang dihasilkan di dalam RE kasar. Enzim-enzim ini dapat menghidrolisis semua bentuk makromolekul. Enzim hidrolisis tersebut bekerja optimum pada pH asam (sekitar 4,6). Kondisi asam ini dihasilkan dari pompa proton di membran organel.

Lisosom berfungsi untuk merusak/menghancurkan materi yang masuk ke dari luar sel. Beberapa organisme uniseluler mencerna partikel makanan yang kemudian dibongkar secara enzimatis di dalam lisosom, dan nutrisi hasil pencernaan akan dilepaskan ke dalam sitosol. Pada sel fagositik mamalia, seperti makrofag dan neutrofil, berfungsi untuk mencerna mikroorganisme berbahaya. Pencernaan bakteri atau mikroorganisme tersebut diaktifkan pada pH rendah dari lisosom dan kemudian dicerna secara enzimatik.

Lisosom juga mempunyai peran dalam pergantian organel, yang mengatur perusakan serta penempatan organel sel itu sendiri, disebut autofagi. Selama proses ini berlangsung, sebuah organel seperti mitokondria akan diselubungi oleh membran ganda yang merupakan derivat dari sisterna RE. membran RE kemudian bergabung degan lisosom untuk membentuk autofagolisosom.

Ketika proses autofagolisosom selesai, organel yang dicerna dikeluarkan sebagai residual body. Berdasarkan tipe dari sel yang bersangkutan, isi dari residual body dikeluarkan dari dalam sel secara eksositosis atau disimpan di dalam sitoplasma disebut lipofuscin granulLipofuscin granule akan meningkat jumlahnya seiring penambahan umur sel.

H.   Badan Mikro.

1.      Peroksisom

Organel ini ditemukan pada sel hewan, sel tumbuhan tertentu maupun sel ragi. Peroksisom pertama kali ditemukan oleh De Duve dan kawan-kawannya pada tahun 1965 di dalam sel-sel hati. Di dalam peroksisom ditemukan beberapa macam enzim oksidase dan enzim katalase. Oleh karena enzim - enzim ini berperan dalam pembentukan katalase yaitu dalam pembentukan dan pembongkaran hidrogen peroksida (H₂O₂) , maka organel tersebut dinamakan peroksisom. Pada sel tumbuhan, fungsi organel ini berkaitan dengan siklus glioksilat sehingga dinamakan glioksisom. Pada tumbuhan, peroksisom akan menguraikan asam glikolat yang dihasilkan dari proses fotosintesis kemudian mendaur ulang kembali molekul untuk dikembalikan ke kloroplas.

Di dalam sel, peroksisom berbentuk bulat telur dengan diameter kurang lebih antara 0,5 - 0,7 mikrometer, hanya dibungkus oleh selapis membran. Jumlah peroksisom untuk tiap sel bervariasi antara 70-700. Peroksisom memiliki kemampuan untuk membelah diri sehingga dapat membentuk peroksisom anak. Protein dan lipid yang diperlukan ditransfer dari sitosol. Selain berfungsi untuk pembentukan dan perombakan H₂O, menjadi substrat organik dan H₂O, peroksisom juga berfungsi untuk merombak asam lemak yang tersimpan dalam biji menjadi glukosa untuk proses perkecambahan. Peroksisom memiliki 1 membran dan tidak memiliki DNA atau ribosom.  Karena peroksisom tidak memiliki  genom, bagaimanapun juga semua protein harus diimport. Peroksisom sedemikian mirip dengan RE pada replikasi membrannya, berikatan dengan organel yang ada tanpa genom.

Peroksisom ditemukan di semua sel eukaryotik. Mereka terdiri dari enzim oksidatif seperti katalase dan urate oksidase, pada berbagai konsentrasi yang tinggi di beberapa sel. Seperti mitokondria, peroksisom merupakan tempat  besar untuk penghasilan oksigen. Satu hipotesis adalah bahwa peroksisom merupakan sisa organel tua yang melaksanakan metabolisme oksigen pada ansestor primitif sel eukaryotik. 

Peroksisom terdiri dari satu atau lebih enzim yang menggunakan oksigen molekuler untuk mengubah atom hidrogen pada subtrat organik yang spesifik pada reaksi oksidasi yang menghasilkan hidrogen peroksida sebagai hasil samping.

Reaksi :

RH2 + O2 → R + H2O2

Katalase dengan enzim lain pada organel menggunakan H2O2 untuk mengoksidasi macam-macam subtrat lain termasuk fenol, asam formic, formaldehid, dan alkohol dengan reaksi perokdative. Tipe reaksi oksidasi ini secara khusus penting pada sel hati dan ginjal, yang mana peroksisom akan menetralkan molekul toksik yang akan masuk ke dalam aliran darah. Bila kita meminum athanol seperti alkohol maka ini akan dioksidasi menjadi asetaldehid. Ketika terdapat kelebihan akumulasi H2O2 dalam sel, maka katalase akan mengubahnya menjadi H2O ( 2H2O2 → 2H2O + O2).

Fungsi penting dari reaksi oksidasi yang berlangsung di peroksisom adalah memecah molekul asam lemak. Pada proses yang disebut beta oksidasi, ikatan alkil asam lemak dipendekkan menjadi 2 atom karbon yang kemudian akan diubah menjadi asetil Ko-A dan diekspor dari peroksisom menuju sitosol untuk digunakan kembali pada reaksi biosintesis. Beta oksidasi dalam sel mamalia terjadi pada mitokondria dan peroksisom. Peroksisom merupakan organel yang tidak biasa dan pada sel yang berbeda dari satu organisme dapat terdiri dari enzim-enzim yang berbeda. Mereka dapat beradaptasi terhadap perubahan kondisi. Sel jamur yang berkembang pada gula memiliki peroksisom yang kecil. Tetapi ketika jamur berkembang pada methanol, mereka memiliki peroksisom yang besar yang mengoksidasi methanol, dan ketika jamur berkembang pada asam lemak maka mereka memiliki peroksisom yang besar untuk memecah asam lemak menjadi asetil Ko-A. Peroksisom juga memiliki peran yang penting pada tanaman. Peroksisom yang berada di daun dimana ini mengkatalisis oksidasi produk samping dari reaksi yang krusial yang menambahkan CO2 di karbohidrat. Proses ini disebut dengan fotorespirasi karena ini mengikat oksigen dan membebaskan karbondioksida. Tipe lain dari peroksisom yaitu yang berada di bibit perkecambahan, dimana ini memainkan peran penting untuk mengubah asam lemak pada lipid menjadi gula yang dibutuhkan untuk pertumbuhan tanaman muda. Karena pengubahan ini melalui siklus glikolat, maka peroksisom ini juga disebut dengan glioksisom. Pada siklus glikolat 2 molekul asetil Ko-A yang diproduksi oleh asam lemak dipecah di dalam peroksisom yang akhirnya digunakan untuk membuat asam suksinat. Selanjutnya, ini akan meninggalkan peroksisom dan diubah menjadi gula. Siklus glikolat ini tidak terjadi pada sel hewan dan hewan tidak dapat mengubah asam lemak menjadi karbohidrat.

2.      Glioksisom

Glioksisom merupakan badan mikro yang hanya ditemukan pada sel tumbuhan. misalnya pada lapisan aleuron biji padi-padian. Aleuron merupakan bentuk dari protein atau kristal yang terdapat dalam vakuola. Glioksisom sering ditemukan di jaringan penyimpan lemak dari biji yang berkecambah. Glioksisom mengandung enzim pengubah lemak menjadi gula. Proses perubahan tersebut menghasilkan energi yang diperlukan bagi perkecambahan.

Diameter glioksisom antara 0,5 sampai 1,0 mikrometer. Sedangkan peroksisom merupakan badan mikro yang ditemukan baik pada sel hewan maupun sel tumbuhan. Glioksisom banyak ditemukan pada biji-bijian yang berperan sebagai tempat menyimpan asam lemak untuk pembentukan energi dalam proses perkecambahan. Salah satu proses utama pada biji yang sedang mengalami perkecambahan adalah perubahan dari asam lemak dalam glioksisom, menjadi karbohidrat atau disebut glukoneogenesis.  Penguraian asam lemak menjadi asetil ko-A selanjutnya berubah menjadi oksaloasetat untuk membentuk sitrat. Asam sitrat yang terbentuk akan diubah menjadi glukosa melalui serangkaian reaksi enzimatis yang terdapat di dalam glioksisom.

              

Letak peroksisom dalam sel hewan

BAB III

KESIMPULAN

Dari pembahasan yang telahdipaparkandapat di tarik kesimpulan yaitu :

1.      Retikulum Endoplasma (RE) merupakan komponen dari suatu selaput yang dinamis yang berbentuk lembaran-lembaran yang terlipat-lipat mengelilingi RE yang berbentuk labirintin.

2.      Secara morfologi RE dapat dibedakan menjadi 3 macam bentuk yaitu sisterna, vesikuler dan tubuler. Serta menurut jenisnya ada 2 macam yaitu :

a.    RE halus (agranuler) yaitu RE yang pada permukaannya tidak terdapat ribosom.

b.    RE kasar (granuler) yaitu RE yang pada permukaannya terdapat ribosom yang berfungsi dalam sintesis protein.

3.      Apparatus Golgi terbentuk dari gabungan vesikula-vesikula RE melalui reaksi fusi.

4.      Fungsi Apparatus Golgi

a.       Pengemasan bahan-bahan sekretori yang dikeluarkan dari sel.

b.      Pembentukan glikolipid dan glikoprotein membran.

c.       Pembentukan lisosom primer dan lisosom sekunder.

d.      Pemrosesan protein primer dan sekunder

DAFTAR PUSTAKA

Djohar. 1985. Biologi Sel I (Diktat Kuliah). Yogyakarta : FMIPA UNY.

Karp, Gerald. 2004. Cell and moleculer Biology. USA : Von Hoffmann press.

Reksoatmojo, Issoegianti. 1994. Biologi Sel. Yogyakarta : DEPDIKBUD.

Suryani, Yoni. 2004. Bilogi sel dan molekuler. Yogyakarta : FMIPA UNY.

If you want complete paper with picture, request : oryza_135rsh@yahoo.co.id