STRUKTUR DAN FUNGSI MEMBRAN SEL

BAB I

PENDAHULUAN

Membran sel merupakan membran yang paling luar  baik pada sel prokariot maupun pada sel eukariot. Fungsi membran adalah memelihara isi sel dari pencampuran bebas dengan molekul di luar sel sebagai penghubung sel dengan lingkungan luarnya, karena membran sel merupakan salah satu penyusun sel yang memisahkan bagian dalam sel dengan lingkungan luar sel. Selain fungsi tersebut, membran sel juga sangat berperan dalam trasportasi seluler suatu ion atau molekul. Membran sel tersusun oleh beberapa molekul, diantaranya adalah lipid, protein, dan karbohidrat. Masing-masing dari molekul tersebut mempunyai fungsi, peranan, serta komponen molekul yang berbeda masing-masing.

Terkait dengan struktur dari membran plasma, mengalami perkembangan dari tahun 1917 hingga tahun 1972, perkembangan terakhir yang sampai sekarang masih menjadi acuan yaitu tentang fluid mozaic model yang menerangkan bahwa membran sel tersusun atas dua lapis fosfolipid (fosfolipid bilayer), dimana ujung permukaan suatu lipid yang bersifat hidrofobik bersembunyi pada bagian interior lipid dua lapis dan ujung permukaan hidrofilik menghadap ke permukaan dua sisi membran plasma (baik yang menghadap ke interior sel maupun ke lingkungan luar sel).

Transportasi pada membran meliputi transpor aktif dan transpor pasif. Contoh dari transpor aktif adalah pompa Na+ dan K+ yang melibatkan ATP dalam prosesnya, sedangkan transpor pasif dapat berupa difusi, osmosis, endositosis, dan eksositosis. Masing-masing dari bentuk transportasi tersebut akan dibahas secara detail dalam makalah ini.

BAB II

PEMBAHASAN

A.     Pengertian Membran Sel

            Membran sel atau lebih dikenal dengan mermbran plasma merupakan bagian sel yang memisahkan lingkungan internal (bagian dalam) dengan lingkungan eksternal (bagian luar) suatu sel, atau dengan kata lain merupakan barier antara sel dengan lingkungannya. Dengan dibatasi membran tersebut, sel mengorganisir lingkungan internalnya untuk tujuan aktivitas kehidupan sel. Membran sel bersifat selektif permiabel, yang berarti hanya molekul tertentu yang dapat melalui membran plasma ini. Beberapa substansi lebih sukar melintasinya daripada substansi lain, dan ada pula molekul-molekul tertentu yang sama sekali tidak dapat lolos.

            Sekarang ini kita ketahui bahwa semua membran biologik, baik membran plasma ataupun membran organel sel mempunyai struktur dan fungsi yang hampir sama. Membran tersebut tersusun atas lipid dan protein, yang perbandingan molekulnya tergantung pada jenis membran, lokasi, dan  fungsinya di dalam sel.

            Membran plasma sangat tipis, yaitu dengan ukuran 7,5-10 nanometer (nm) sehingga tidak dapat dilihat dengan menggunakan mikroskop cahaya, namun dapat dilihat dengan mikroskop elektron.  

B.     Perkembangan Model Sistem Membran

Irving Langmuir pada tahun 1917 telah membuat suatu alat yang pada nantinya menjadi dasar bagi penelitian-penelitian selanjutnya untuk mengupas bagaimana sebenarnya struktur membran sel. Alat ini sampai sekarang dikenal dengan nama Langmuir Trough (bak Langmuir). Langmuir Trough terdiri dari 3 bagian utama yaitu moveble barrier, Wilhelmy plate, dan bak subphase.

Prinsip kerja Langmuir Trough (bak Langmuir).

Bak Langmuir yang digunakan terdapat subphase yang sering diisi dengan air yang memiliki tingkat kemurnian tinggi atau larutan buffer. Bak terbuat dari teflon yang merupakan bahan berguna karena ini tidak memberi pelarut atau ion pada subphase dan ini bersifat hidrofobik jika bersih. Lipid dapat terlarut dalam pelarut organik. Larutan lipid diteteskan pada permukaan air dengan mikroliter syringe. Kloroform akan menguap dengan cepat dan meninggalkan penyebaran, monomolekuler dan terorientasi pada film di permukaan. Gugus kepala yang hidrofilik terorientasi terhadap subphase dan ikatan asam lemak yang hidrofobik mengahadap udara, ini adalah sistem 2 dimensi yang mana dapat dicirikan dengan suhu, jumlah partikel dan keduanya analog dengan sifat 3 dimensi : daerah dan gangan permukaan. Daerah film permukaan dapat dikompres dengan sebuah pembatas yang dapat dipindah-pindahkan yang terbuat dari teflon. Pergerakannya dijalankan oleh motor penggerak. Karena karakter hidrofobik, teflon penghalang ini tahan bocor terhadap semua jenis permukaan subtansi yang aktif. Dengan menggerakkan penghalang dengan kecepatan yang ditentukan, ini menjadi mungkin untuk memvariasi tegangan permukaan secara kontinue.

Lipid, merupakan sebuah polimer atau atom maupun molekul yang tidak larut dalam air dapat membentuk lapisan ultra tipis dan terorganisir diantara permukaan udara dan air, yang disebut dengan film Langmuir. Film ini dapat diendapkan pada subtrat padat untuk membentuk tumpukan multilayer yang terorganisir teratur, yang disebut dengan film Langmuir-Blodgett. Film LB dipersiapkan dengan cara mencelupkan substrat yang padat ke atas dan ke bawah melewati monolayer pada kerapatan molekul yang konstan atau tegangan permukaan. Pada cara ini dapat dihasilkan struktur multilayer dengan tebal ratusan atau beberapa nanometer monolayer. Irving Langmuir dan Katherine Blodgett menemukan film LB pada awal abad 20. Endapan LB secara tradisional dilaksanakan pada fase padat. Tegangan permukaan yang kemudian tinggi cukup untuk memastikan kohesi pada monolayer dimana ini merupakan interaksi diantara molekul pada monolayer yang cukup tinggi sehingga monolayer tidak jatuh terpisah selama ditransfer pada subtrat padat. Ini juga memastikan pembentukan multilayer yang homogen. Nilai tegangan permukaan yang memberikan hasil terbaik tergantung pada sifat monolayer dan ini biasanya diperoleh dengan pengalaman. Bagaimanapun juga, molekul amphiphilic jarang dapat berhasil disimpan pada tegangan permukaan yang lebih rendah dari 10 mN/m, dan pada tegangan permukaan di atas 40 mN/m mengakibatkan keruntuhan dan kekauan film yang mana sering menimbulkn masalah. Ketika subtrat padat bersifat hidrofilik (kaca, SiO2, dll), lapisan pertama diendapkan dengan menaikkan subtrat padat dari subphase yang melewati monolayer, sebaliknya jika subtrat padat bersifat hidrofobik, lapisan pertama diendapkan dengan  menurunkan subtrat padat ke subphase melewati monolayer. Terdapat beberapa parameter yang mempengaruhi jenis film yang dihasilkan. Yaitu sifat penyebaran film, komposisi subphase dan suhu, tegangan permukaan selama pengendapan dan kecepatan pengendapan, jenis dan sifat subtrat padat dan waktu saat subtrat padat disimpan pada udara atau pada subphase diantara lingkaran endapan. Perbedaan jenis multilayer LB dapat dihasilkan atau diperoleh dengan pengendapan monolayer beturut-turut pada subtrat yang sama.  Yang paling umum adalah jenis Y-multilayer, yang dihasilkan ketika  monolayer diendapkan pada substrat padat di kedua arah atas dan ke bawah. Ketika monolayer hanya diendapkan di atas atau bawah struktur multilayer arah disebut juga Z-tipe atau X-type. Gabungan struktur kadang-kadang diamati untuk beberapa LB multilayers dan mereka sering disebut menjadi jenis XY multilayers.

Sekitar tahun 1800an, penyelidikan terhadap pembatas sel yang sebenarnya berangsur-angsur menyatakan bahwa molekul yang terdapat pada membran, dan bagaimana molekul-molekul ini bekerja bersama-sama untuk membentuk pembungkus permukaan sel dan struktur internal sel.

Penelitian pertama yang sangat berpengaruh dilakukan oleh Ernst Overton pada tahun 1890an, yang mana mengemukakan bahwa sel secara umum disangga oleh struktur kecil, yang terdiri dari molekul lipid nonpolar yang lebih banyak daripada molekul polar. Untuk pertama kalinya, penelitian ini menganggap bahwa permukaan sel kemungkinan diliputi oleh selapis lipid.

Petunjuk pertama tentang susunan fisik dari molekul lipid pada lapisan permukaaan sel bermula pada tahun 1920 oleh E.Gorter dan F.Grendel. Pada penelitian yang dilakukan, mereka menggunakan sel darah merah binatang, dimana ini merupakan sel yang memiliki bentuk dan ukuran yang seragam dan relatif mudah pecah. Pemisahan yang dilakukan pada isi sel meninggalkan membran plasma dengan ruang yang kosong yang dinamakan “ghost” sel merah. Dengan pengukuran pada “ghost” di bawah mikroskop cahaya, E.Gorter dan F.Grendel dapat memperkirakan total area yang ditempati oleh membran sel darah merah tunggal. Mereka kemudian mengekstrak lipid dari membran dan menghitung banyaknya lipid tiap “ghost”sel darah merah. Hasil ini dibandingkan dengan luas area per sel, dinyatakan bahwa terdapat lipid yang cukup untuk membuat lapisan membran yang sebenarnya yakni tebalnya sekitar dua molekul pada sel. Berdasarkan hal ini, E.Gorter dan F.Grendel mengemukakan untuk pertama kalinya bahwa terdapat molekul lipid dwilapis pada membran sel.

Protein pertama kali ditemukan sebagai komponen membran dimana merupakan hasil dari kerjasama penelitian yang dilakukan oleh dua orang Inggris yaitu James Danielli dan  Hugh Davson pada tahun 1930 dan 1940. Mereka membuat pengukuran pada tegangan permukaan yang terjadi pada tetes-tetes minyak pada air dan membandingkan nilai yang diperoleh dengan tegangan permukaan pada sel hidup. Mereka beralasan bahwa jika sel sebenarnya diselubungi oleh selapis sel seperti penelitian pertama sebelumnya, maka tegangan permukaan yang terjadi pada tetes-tetes minyak dan sel seharusnya sama. Dari hasil yang mereka peroleh terdapat perbedaan dimana tegangan permukaan sel lebih rendah daripada tegangan permukaan pada tetes-tetes minyak. Danielli dan Davson menemukan bahwa mereka dapat meniru struktur permukaan sel hidup dengan menambahkan protein pada tetes-tetes minyak. Protein membentuk sifat hidrofil pada permukaan tetesan dan menurunkan tegangan permukaan mereka pada tingkat yang sama dengan sel hidup.

Dari hasil ini, Danielli dan Davson mengusulkan model untuk struktur membran yang dapat memberikan gambaran penelitian selanjutnya. Mereka mengemukakan persetujuannya dengan E.Gorter dan F.Grendel bahwa molekul lipid pada membran tersusun secara dwilapis, dengan ikatan asam lemak tak jenuh yang nonpolar. Diketahui bahwa tegangan permukaan pada sel hidup lebih rendah daripada tegangan pada tetes-tetes minyak, mereka menambahkan bahwa dwilapis lipid menyelubungi pada kedua permukaan membran dengan lapisan protein yang dapat menurunkan tegangan permukaan.

Perkembangan Konsep Modern Struktur Membran : Model Mosaik Cair.

Model dari Danielli dan Davson menarik perhatian luas dan memberikan konsep yang penting untuk semua penelitian yang menyangkut struktur membran sampai tahun 1960an. Selama periode tahun ini, berbagai macam penelitian menemukan bahwa fosfolipid dan protein merupakan penyusun membran yang terpenting. Fakta penting dikemukakan oleh J.D. Robertson dari Universitas Duke, yang mana memperhatikan keseragaman pada membran sel di bawah mikroskop elektron. Berdasarkan penelitiannya, Robertson mengusulkan pada konsep membrannya bahwa semua membran tersusun atas struktur yang sama.

Penelitian tahun 1960 dimulai untuk menyatakan ketidakselarasan dengan model Danielli dan Davson. Pada tahun 1966, S.J.Singer menemukan bahwa pada protein membran terindikasi terdapat lebih dari 30 persen ikatan asam amino yang tersusun dalam alfa heliks. Dengan demikian, perbandingan protein membran secara umum adalah bahwa (protein) bentuk gulungan lebih sedikit daripada penyebaran dalam lapisan yang hanya memiliki satu asam amino seperti model yang diusulkan oleh Danielli dan Davson. Singer mencatatkan bahwa total isi (bentuk) alfa heliks pada membran pada kenyataannya adalah jenis protein dengan bentuk bulatan yang lebih sedikit daripada bentuk datar. Bagaimanapun juga, protein dengan bentuk bulatan terlihat tidak cocok dengan model Danielli dan Davson karena penyebaran protein dalam bentuk ini pada dua sisi dari lapisan akan membangun struktur yang lebih tebal daripada ukuran sebenarnya yang diamati pada membran.

Lebih jauh, masalah pada model Danielli dan Davson datang dari pengamatan yang dilakukan Singer bahwa protein membran yang tak terlipat, pada intinya lapisan dua dimensi pada kedua sisi membran pasti akan mengalami degradasi asam amino hidrofob yang mana menyusun protein membran dalam medium cair pada permukaan sel. Kondisi ini sangat berbeda, karena banyak sekali energi yang harus dikeluarkan untuk mempertahankan gugus hidrofob dalam lingkungan yang bersifat hidrofil. Energi yang dibutuhkan untuk mempertahankan protein pada lapisan yang tersebar secara tipis akan menjadi tinggi, pada kenyataannya bahwa membran akan menjadi tidak stabil dan tak sama untuk meninggalkan bagian yang tak rusak selama beberapa saat.

Pengamatan pada keaadan fosfolipid yang sebenarnya dalam air terpisah merupakan salah satu masalah. Pengamatan membuat persoalan ini menjadi jelas bahwa tidak perlu menerima (pernyataan) bahwa fosfolipid mesti dibungkus oleh protein untuk menurunkan tegangan permukaanyan ketika fosfolipid ini berada dalam air. Zat yang digunakan oleh Danielli dan Davson pada percobaan mereka sepenuhnya murni minyak yang memiliki karakteristik hidrofob. Zat jenis ini mengumpul dalam bentuk bulatan ketika berada dalam air. Ketika bentuk bulatan terdegradasi kemungkinan terkecil, daerah permukaan berda di sekitar molekul air, bulatan ini melawan perubahan bentuk yang lebih datar. Perlawanan terhadap perubahan bentuk terlihat pada tegangan permukaan yang relatif lebih tinggi dari tetes-tetes minyak di air. Tetes-tetes fosfolipid sebaliknya dapat mengisi susunan dwilapis yang mana keseluruhan permukaan yang terdegradasi bersifat hidrofil. Ini mengakibatkan mereka (fosfolipid) untuk melakukan berbagai bentuk dalam air dan menurunkan tegangan permukaan fosfolipid dengan tidak diperlukannya protein pembungkus permukaan. Dengan demikian, seperti yang biasa terjadi dalam penelitian, Danielli dan Davson memberikan kesimpulan yang direvisi bahwa protein sangat penting pada struktur membran.

Teknik baru untuk mempersiapkan sel untuk (diamati) pada mikroskop elektron berkembang selama tahun 1960an, dimana memberikan petunjuk pada susunan molekul protein yang sebenarnya pada membran. Metode ini disebut teknik pengelupasan beku, diman sampel jaringan didinginkan dalam nitrogen cair. Sampel ini kemudian dikelupas dengan ujung pisau yang tajam. Karena membran sel bersifat hidrofob, di daerah nonpolar, mereka (membran sel) memproduksi “faults” yang membeku dengan lemah dimana dalam persiapannya bahwa pengelupasan pada daerah ini lebih baik daripada di sekitar daerah polar. Konsekuensinya, pengelupasan cenderung menyusuri membran, membelahnya untuk membentuk setengah dari dwilapis dan menampakkan bagian dalam dari membran yang bersifat hidrofobik.

Teknik pengelupasan beku melindungi protein membran dan membuat distribusinya dalam membran dapat dilihat secara langsung. Ini menunjukkan bahwa protein terikat pada bagian-bagian yang tersebar dalam permukaaan luar membran dan beberapa permukaan dalam. Protein lain terbenam dalam membran, beberapa diantaranya memamnjang dari salah satu permukaan dan lainnya memanjang dari seluruh permukaan dari dalam sampai luar permukaan membran.

Gambar model membran plasma

1.      Model membran menurut Gortel & Grendel : Lipid bilayer

·        Membran berupa struktur yang membatasi sel, terdiri atas lipid yang mengandung gugus polar dan gugus yang bersifat hidrofob

·        gugus polar mengarah ke bagian luar dari bilayer, sedangkan gugus hidrofob (rantai asam lemak) berada di bagian tengah dari lipid bilayer

2.      Model membran menurut Davson & Danielli

·        Membran merupakan struktur lipid bilayer yang disisipi dengan protein globular yang melintasi membran dan terdapat pula protein di permukaan luar dan dalam membran.

·        Molekul-molekul lipida amfifatik terorientasi de-ngan daerah hidrofobik ke arah fasa minyak, dan permukaan lain terorientasi ke arah lingkungan eksternal. Protein terhidrasi berperan sebagai suatau buffer pelapis antara kepala lipida yang hidrofilik dan fasa air.

3.      Model membran menurut Robertson

·        Membran plasma merupakan struktur berlapis tiga yang terdiri atas dua lapisan terluar yang padat, terdiri atas protein dengan tebal masing-masing 2,0 nm dan lapisan tengah berupa lipida dengan tebal 3,5 nm. Jadi tebal membran keseluruhan adalah 7,5 nm. Ketiga lapisan membran tersebut disebut Unit Membran (gambar 5.5). Protein pada kedua permukaan bilayer lipida memiliki konformasi memanjang tetapi asimetris. Model membran Robertson tidak dapat menerangkan sifat-sifat permeabilitas dan transpor zat melintasi membran.

4.      Model membran menurut Singer & Nicolson model mosaik : ‘fluid mozaic’

·        membran plasma terdiri atas lipid bilayer yang berada dalam keadaan fluid dan dapat bergerak lateral dalam daerah membran struktur dinamis interaksi yang sementara atau semipermanen.

·        Protein terdistribusi secara mosaik yang berbeda dengan lipid partikel tidak membentuk suatu lapisan yang kontinyu. Protein dapat melintasi membran fosfolipid, atau berada di bagian tepi sel.

·        Menurut Singer dan Nicolson, tebal membran sel berkisar 8,5 nm. Membran plasma terdiri atas (i) lapisan lipida ganda, yang dikelilingi oleh protein globular. Protein globular ada yang tertanam pada matriks membran dan ada yang terikat pada permukaan polar lipida, (ii) Protein membran, berada dalam keadaan tersebar, bukan sebagai suatu lapisan yang bersinambungan, (iii) Protein yang terikat pada permukaan polar lipida disebut protein perifer atau protein ekstrinsik. Sedangkan protein yang tertanam pada matriks atau menembus lapisan lipida disebut protein integral atau protein intrinsik. (iv) Protein perifer dan integral yang berkaitan dengan molekul gula disebut glikoprotein, sedangkan molekul lipida yang berikatan dengan gula disebut glikolipida.

C.     Molekul Penyusun Membran Sel

            Berdasarkan fluid mozaic model yang masih berkembang sampai sekarang ini, bahwa membran plasma tersusun oleh fosfolipid yang terdiri atas dua lapis (lipid bilayer), dimana ujung permukaan suatu lipid yang bersifat hidrofobik (bagian ekor) bersembunyi pada bagian interior lipid dua lapis. Adapun ujung permukaan hidrofilik (bagian kepala) menghadap ke permukaan dua sisi membran plasma (baik yang menghadap ke interior sel, maupun ke lingkungan luar sel). Selain itu di dalam lipid bilayer tersebut, protein membran terbenam dalam fosfolipid dua lapis membentuk struktur protein integral yang kokoh dan stabil. Protein lain menempel di salah satu permukaan fosfolipid membentuk struktur protein periferal. Dari keterangan tersebut, dapat ditarik kesimpulan bahwa membran tersusun atas lipid dan protein, namun tidak menutup kemungkinan adanya molekul lain seperti karbohidrat yang berupa glikolipid yang berperan sebagai reseptor ataupun molekul penting lain. Berikut merupakan gambar struktur membran sel dengan keterangan makromolekulnya.

            Jumlah relative lipid dan ptotein bervariasi dari yang ekstrem, misalnya myelin yang memiliki kandungan lipid 80% dan protein 20% (dari beratnya) dibandingkan membrane dalam mitokondria yang mengandung lebih dari 75%  protein. Hampir sebagian besar membrane pada tumbuhan dan hewan berada di tengah-tengah antara kedua ekstrem tersebut, dengan kandungan lipid dari 30%  sampai 50% dari total protein membrane. Sedangkan karbohidrat umumnya terdapat sebesar 1%-10% dari berat kering total komponen membrane.

Approximate Percent of Dry Mass Membrana                          Protein          Lipid             Carbohydrate

Plasma membranes         Erythrocyte         Nerve myalin         Liver cell Nucclear envelope Endoplasmic reticulum Golgy Comlex Mitochondrion         Outer membrane         Inner membrane Chloroplast

49                43                       8   18                79                       3   54                36                       10   66                32                        2   62                27                        10   64                26                        10   55                45                      Trace   78                22                              70                30

Berikut akan dibahas komponen membran sel secara detail :

1.    Lipid

Molekul lipid menyusun membran sebagai dua lapis lipid yang kontinyu. Lemak pada membran sel memiliki tingkat variasi yang tinggi tergantung pada jenis spesies, sel hewan atau sel tumbuhan. Molekul lemak tersebut terdiri dari fosfogliserida, spingolipid, dan sterol sebagai kelompok mayor atau kelompok besar. Fosfogliserida dan spingolipid merupakan senyawa yang terdiri dari gugus fosfat dan secara umum dikenal dengan sebutan fosfolipid. Sedangkan lemak yang memiliki gugus karbohidrat dan tidak memiliki gugus fosfat dinamakan sebagai glikolipid. Berikut merupakan penjelasan beberapa makromolekul lipid dalam membran :  

a.       Fosfolipid

Menyusun membran dengan susunan dua lapis (fosfolipid bilayer) yang mempunyai ujung kepala polar atau hidrofilik dan ujung ekor yang non polar atau hidrofobik. Berikut merupakan struktur dari fosfolipid :

Fungsi fosfolipid adalah untuk pembatas sel dengan lingkungannya. Fungsi ini dapat dilakukan karena membran bersifat hidrofobik (tidak suka akan air), sekaligus memperkenankan difusi molekul kecil seperti air, oksigen, dan karbondioksida. Pada membran plasma umumnya terdapat dua jenis fosfolipid yang utama, yaitu :

i.        Fosfogliserida

Fosfogliserida merupakan polimer dari asam lemak dan fosfat yang berikatan kovalen pada rangka karbon gliserol. Pada fosfogliserida, gugus fosfat mengikat alkohol pada gugus polarnya. Alkohol tersebut dapat berupa cholin, ethanolamine, inositol, serine atau treonin.

         

   Struktur Fosfogliserida                         Macam alkohol

 

Contoh beberapa fosfogliserida

ii.       Spingomielin

Merupakan fosfolipid yang tidak diturunkan dari gliserol, kerangka karbonnya adalah sfingosin, suatu alkohol amino yang mengandung rantai hidrokarbon panjang dan tak jenuh. Dalam molekul sfingomielin, gugus amino pada kerangka karbon sfingosin berikatan dengan suatu asam lemak melalui pembentukan amida.

Struktur Sfingomielin

b.      Kolesterol

Merupakan komponen membran pada sel hewan. Kolesterol merupakan turunan asam lemak berantai karbon siklik, sehingga sangat hidrofobik.

Struktur Kolesterol

Kolesterol ssangat berperan penting pada fluiditas membran. Pada tremperatur tinggi, kolesterol mejaga membran agar tidak terlalu fluid dan menjadikan membran kurang permeabel terhadap molekul kecil dengan ikatannya terhadap dengan  interaksi antar ikatan asam lemaknya. Begitu pula sebaliknya, dengan interaksi antar ikatan asam lemak tersebut pada temperatur yang sangat rendah kolesterol mencegah membran dari kekakuan.

c.       Glikolipid

Merupakan modifikasi dari lipid membran dengan adanya penambahan karbohidrat (monosakarida atau oligosakarida). Contoh dari glikolipid adalah Serebrosida (glukoserebrosida dan galaktoserebrosida) yang mempunyai rangka karbon sfingosin (bukan gliserol).

Perbedaan susunan lipid pada membran juga penting dipahami karena masing-masing lipid mempunyai karakter fisik yang berbeda, sehingga dapat berguna untuk menjelaskan kemampuan sel berhadapan dengan lingkungannya. Seperti yang kita tahu, ada sel yang mampu hidup di tempat sangat dingin dan ada pula sel di tempat yang bersuhu tinggi namun tidak mengalami denaturasi. Organisme yang hidup di daerah dingin memiliki komposisi lipid yang ekor hidrofobiknya pendek, ikatan rangkapnya banyak (tak jenuh), dan muatan ujung kepala lipid meningkat. Sedangkan organisme yang hidup pada temperatur tinggi menyesuaikan diri dengan susunan lipid yang ekor hidrofobiknya panjang, ikatan rangkanya sedikit (jenuh), dan muatan ujung kepala lipid lebih kecil. Hewan-hewan poikiloterm, yang hidup pada temperatur yang berubah-ubah juga menyesuaikan diri dengan perubahan komposisi lipid membran secara tepat.    

2.    Protein

Jumlah dan tipe protein yang ada pada membran sangat bervariasi pada setiap membran dari sel tergantung pada fungsi spesifik yang diembannya. Secara umum protein membran digolongkan menjadi dua, yaitu protein integral dan protein membran.

a.       Protein Integral

Protein membran terpadu (integral membrane proteins) adalah protein yang menembus membran pada kedua permukaannya atau membentang diantara kedua permukaan membran.

Protein ini meliputi beberapa jenis, yaitu :

i.           Protein Transmembran

Merupakan protein yang menembus membran pada kedua sisi, baik yang satu kali menembus membran (singlepass protein) ataupun yang beberapa kali menembus membran (multipass protein). Setiap tembusan membran merupakan struktur α-heliks dengan bagian yang tertanam dalam lipid bilayer, sehingga masuk akal bila bagian struktur primer protein yang menembus membran tersusun oleh jenis asam amino yang hidrofobik. Bagian hidrofobik dari protein tersebut berinteraksi dengan bagian ekor dari fosfolipid, sementara bagian hidrofiliknya muncul pada kedua permukaan membran (sisi luar dan sisi dalam sitoplasmik). Bagian protein yang menyembul pada kedua sisi permukaan tentulah bersifat hidrofilik, sehingga mampu berinteraksi dengan lingkungan air.

ii.         Protein Integral yang Bagian Utamanya Terletak di Permukaan Membran Sisi Interior Sel

Protein ini berasosiasi dengan membran bilayer melalui perantaraan ikatan kovalen dengan rantai asam lemak atau rantai lipid khusus seperti gugus prenyl. Protein ini disintesis sebagai protein terlarut pada sitosol dan mengalami modifikasi berikatan dengan gugus lipid secara kovalen pasca translasi, yaitu di dalam retikulum endoplasma dan badan golgi. 

iii.        Protein Integral yang Bagian Utamanya Terletak di Permukaan Membran Sisi Luar Sel

Protein ini berikatan dengan fosfatidil kolin inositol dengan perantaraan oligosakarida yang berikatan secara kovalen.

b.      Protein Perifer

Protein ini merupakan protein yang terletak di daerah perifer dari kedua sisi membran (sisi sitoplasmik dan sisi luar) dan berinteraksi dengan protein membran lain secara non kovalen.

c.       Protein Anchored

Merupakan protein yang terjangkar pada plasma membran oleh ikatan kovalen lipid atau glikolipid.

Gambar di atas merupakan salah satu contoh dari prrotein anchored dengan glycosylphosphatidylinositol (GPI) anchors yang anchor atau jangkar dan proteinnya ada pada outer membrane. Sedangkan contoh dari protein anchored yang jangkarnya ada pada dalam atau inner membrane adalah asam myristic (a 14-carbon fatty acid)  yang terikat pada gugus amino  ikatan polypeptida , asam palmitic (16 carbons) dan gugus prenyl.

Fungsi dari protein integral dan perifer dalam membran plasma sangat bervariasi, diantaranya :

a.       Sebagai enzim yang melekat membran

Contoh enzim beta glukosidase untuk membebaskan auksin pada sel-sel saat perkecambahan dan protein integral pada membran mitokondria atau kloroplas yang berfungsi untuk enzim-enzim transpor elektron (peristiwa oksidasi dan reduksi molekul pembawa protin dan elektron sambil membentuk ATP secara bersamaan).

b.      Sebagai mediator transpor aktif

Contoh pada sel dinding usus halus pada saat menyerap sari makanan ke dalam pembuluh darah.

c.       Sebagai elemen struktural membran plasma

d.      Sebagai pompa proton pada membran dalam mitokondria

e.       Sebagai reseptor (penerima) hormon dan faktor pertumbuhan sel

Contoh hormon estrogen menempel ke reseptor estrogen dan memberi pesan perintah sel tersebut untuk melaksanakan sintesis protein sesuai yang dikehendaki (misal sel penanda pertumbuhan sekunder hewan) untuk kedewasaan seksual.

f.        Sebagai identitas sel

Identitas ini biasa dikenali karena protein yang menghadap keluar sel mengandung oligosakarida. Protein tersebut dinamakan glikoprotein.

g.       Sebagai cara membedakan antara sel diri (self) dan sel asing (non self)

Contoh pada reaksi pencangkokan sel asing, sel diri mengenali sel asing karena adanya perbedaan glikoprotein.

3.    Karbohidrat

Semua sel eukariotik mempunyai karbohidrat pada permukaan sel, baik sebagai oligosakarida maupun polisakarida yang berikatan secara kovalen dengan lipid atau protein integral. Persenyawaan karbohidrat dengan lipid disebut glikolipid. Pada membran plasma, prosentase glikolipid berkisar antara 2-10% dari berat total membran. Glikolipid hanya didapatkan pada sisi eksoplasmik dari membran. Fungsi dari glikolipid antara lain adalah :

a.       Sebagai pelindung sel atauu glikocalyx (contoh pada permukaan apikal sel epidermis intestinum)

b.      Sebagai insulator sel (contoh pada sel saraf)

c.       Sebagai penanda sel atau cell recognition (contoh sebagai reseptor toksin kolera)

d.      Sebagai penambat sel terhadap matrik extraseluler atau sel lain.

Selain glikolipid, membran biologi juga mempunyai glikoprotein, yaitu protein membran yang mempunyai residu karbohidrat.

Fungsi dari glikoprotein antara lain :

a.       Komunikasi antara sel dengan sel, sel dengan virus. Contoh virus HIV menyerang sel darah putih (Sel T Penolong) karena mengenali glikoprotein yang dinamakan CD4

b.      Pengingat respon sistem kekebalan

Distribusi karbohidrat pada membran lipid bersifat asimetrikdan nampaknya hanya terdapat pada permukaan membran sel bagian luar (sisi eksoplasmik)

D.    Dinamika Membran

Bukti yang Mendukung Model Mozaic-Cair pada Struktur Membran

Model mosaic-cair struktur membrane yang dikemukakan Pada tahun 1972 oleh Singer dan Nicolson, sering kali disamakan dengan gunung es (protein membrane) yang mengambang pada sebuah lautan yang terutama terdiri atas molekul-molekul fosfolipid. Bukti awal yang menyokong model tersebut adalah retribusi secara cepat dan acak molekul protein yang spesifik untuk setiap spesies di dalam membrane plasma sel hibrida antar spesies yang dibentuk lewat proses fusi yang diinduksi secara artificial pada dua sel induk yang berbeda.

Lebih lanjut juga diperagakan bahwa fosfolipid juga menjalani retribusi cepat dalam bidang membrane, difusi dalam bidang membrane ini yang dinamakan difusi translasi, dimana dapat berlangsung lebih cepat untuk fosfolipid. Namun pada kenyataannnya, sebuah molekul pada fosfolipid di dalam bidang membrane dapat bergerak dengan kecepatan beberapa micrometer perdetik.

Perubahan fase dan perubahan dan sifat cair (fluiditas membrane) sangat tergantung pada kommposisi lipid dalam membrane. Pada lapis-ganda lipid, rantai hidrofobik asam lemak dapat dibuat segaris atau disusun untuk menghasilkan suatu bangunan yang agak kaku.

Dengan pengikatan suhu, rantai sampaing yang hidrofobik tersebut akan mengalami proses peralihan dari keadaan tersusun (fase Kristal) menjadi keadaan yang tidak tersusun yang membentuk susunan yang cair atau menyerupai cairan. Rantai asam lemak yang lebih panjang dan lebih jenuh akan berinteraksi satu sama lain secara lebih kuat lewat rantai hidrokarbonnya yang lebih panjang, atau dengan kata lain diperlukan suhu yang lebih tinggi untuk meningkatkan fluiditas lapis-ganda tersebut.fosfolipid pada membran sel umumnya mengandung paling sedikit satu asam lemak tak jenuh dengan sedikitnya 1 ikatan rangkap cis.

Gambar. 1 Fosfolipid ketika terhidrasi sepenuhnya bisa eksis dalam gel, bentuk kristal atau di dalam cairan. Dalam pusat gel bilayers phosphatidylcholine, molekul dapat dikemas sedemikian rupa sehingga rantai asil miring terhadap dua lapis normal. Kenaikan temperatur mengubah pusat kristal kekristal cair sebagai fase transisi

Kolesterol akan memodifikasi fluiditas membrane. Pada suhu dibawah suhu peralihan kolesterol akan mengganggu interaksinya dengan ekor hidrokarbon pada asam lemak sehingga meningkatkan fluiditas.

 Sedangkan kolesterol di atas kondisi suhu peralihan akan membatasi gangguan karena menjadi lebih kaku daripada ekor hidrokarbon asam lemak dan tidak dapat bergerak dalam membran dengan taraf yang sama sehingga membatasi fluiditas. Pada rasio kolesterol yang tinggi suhu peralihan ditiadakan sama sekali. Fluiditas membrane mempunyai pengaruh yang bermakna terhadap fungsi membrane. Dengan meningkatnya fluiditas membrane, permeabilitas terhadap air dan molekul hidrofilik yang kecil lainnya juga meningkat. Gerakan lateral protein integral juga akan meningkat jika fluiditas membrane meningkat. Bila tapak aktif pada protein integral pada fungsi tertentu terdapat secara eksklusif di region hidrofiliknya, maka pengubahan fluida lipid mungkin akan sedikit mempengaruhi aktivitas protein. Meskipun demikian jika protein terlibat dalam fungsi pengangkatan dengan komponen pengangkutnya merentangkan membrane, efek fase lipid dapat mengubah laju pemindahannya secara bermakna. Dalam hal ini misalnya digunakan reseptor insulin.

Dengan meningkatnya konsentrasi asam lemak tak jenuh di dalam membrane (melalui pertumbuhan sel yang dibiak di dalam media yang kaya akan molekul itu) maka fluiditas akan meningkat pula. Hal ini akan mengubah reseptor tersebut sehingga mengikat lebih banyak insulin.

Keadaan fluiditas dan mobilitas translasional dalam suatu membrane dapat terbatas pada region membrane tertentu di baeah kondisi tertentu. Sebagai contoh reaksi antar-protein dapat berlangsung di dalam bidang membrane, sehingga protein integral membentuk protein yang kaku. Keadaan ini berbeda dengan situasi yang lebih lazim, yaitu lipid bertindak sebagai matriks. Region matrik protein yang kaku tersebut bisa terdapat pada terdapat berdampingan pada membrane yang sama pada matrik lipid yang sama.

Sebagian interaksi protein-protein yang berlangsung dalam bidang membrane dapat diperantarai oleh protein perifer penghubung, seperti antibody yang menghasilkan ikatan silang atau lektin yang diketahui menempel atau menutup pada permukaan membrane. Jadi, protein perifer melalui pelekatannya yang spesifik dapat mempengaruhi mobilitas protein integral di dalam membrane.   

Perakitan membrane merupakan proses yang kompleks, hal ini terjadi karena ada banyak membrane sel yang masing-masing memiliki sifat yang spesifik. Pada proses perakitan membrane, asimetri protein dan lipid sangat dipertahankan selama proses penyatuan (fusi) vesikel pengangkut dengan membrane plasma. Vesikel yang terbentuk dari membrane reticulum endsoplasma dan apparatus golgi, bisa berlangsung secara alami atau melalui homogenisasi, memperlihatkan asimetri transversal pada lipid maupun protein. Setelah penyatuan, bagian dalam vesikel menjadi bagian luar membrane plasma dan sisi sitoplasmik vesikel tetap menjadi  sisi sitoplasmik membrane. Karena asimetri transversal membrane sudah terdapat pada vesikel RE sebelum berfusi dengan membrane plasma, permasalahan utama pada perakitan membrane adalah pemahaman bagaimana protein integral disisipkan dalam lapis ganda lipid pada RE.

Fosfolipid merupakan kelompok utama lipid pada membrane sel. Enzim yang bertanggungjawab atas sintesis fosfolipid terletak pada permukaan sitoplasmik sisterna RE. karena fosfolipid disintesis pada tapak itu, kemudian molekul lipid ini akan terakit sendiri menjadi lapisa binokuler yang stabil secara termodinamis, dan dengan cara demikian akan memperluas membrane serta meningkatkan pelepasan vesikel lipid dari membrane tersebut. Vesikel ini berjalan ke tempat lain dengan memberikan unsure lipidnya kepada membrane yang lain. Meskipun demikian hanya sedikit hal yang diketahui. Pada penjelasan yang telah dipaparkan bahwa protein sitosol yang mengambil fosfolipid dari salah satu membrane dan melepaskannya ke membrane yang lain., protein tersebut juga berperan dalam menghasilkan komposisi lipid yang spesifik pada berbagai membran.

Asimetri Membran

Membrane plasma dan komponennya merupakan struktur yang dinamik. Lipid dan protein pada mermbran akan mengalami pergantian seperti halnya pada kopartmen sel lain, Lipid yang berbeda mempunyai laju pergantian yang berbeda, dan laju pergantian masing-masing jenis protein membrane besarnya bervariasi. Sifat asimetri membrane dapat ditimbulkan oleh distribusi protein yang tidak teratur dalam membrane. Asimetri bagian luar dengan bagian dalam duisebabkan oleh lokasi eksternal karbohidrat yang terikat pada protein membrane. Selain itu berbagai enzim yang spesifik terletak di bagian luar atau dalam membrane, seperti dalam mitokondria dan membrane plasma. Berikut adalah table komposisi membrane bagian luar dan dalam yang menyebabkan adanya sifat membrane yang asimetri.

Di dalam membrane terdapat asimetri regional. Pada fosfolipid juga ditemukan antara sisi luar dan dalam (asimetri melintang). Fosfolipid yang mengandung kolin (fosfatidilkolin dan sfingomielin) terutama terletak pada lapisan molekuler sebelah luar; amino fosfolipid (fosfatidilserin dan fosfatidil etanolamin) secara istimewa terletak pada lapisan dalam. Kolesterol umumnya terdapat dalam jumlah yang lebih besar pada bagian sebelah luar daripada bagian sebelah dalam. Jika asimetri ini benar-benar ada dalam membrane sel, harus ada mobilitas transversal (flip-flop) pospolipid membrane yang terbatas. Pada kenyataannya, fosfolipid pada lapis ganda sintetik memperlihatkan kecepatan mobilitas transversal (flip-flop) yang rendah. Meskipun demikinan, ketika protein membrane disisipkan secara artificial pada lapisan ganda sintetik, frekuensi flip-flop fosfolipid dapat meningkat 100 kali.

Dinamika Membran

Salah satu sifat dari membran adalah fleksibilitas dan kemampuan untuk berubah bentuk tanpa kehilangan integritas dan terjadi kebocoran sel. Hal yang mendasari sifat ini adalah interaksi di antara lipid non-kovalen dalam dua lapis dan pergerakan lipid non kovalen ke lipid lainnya.

Meskipun struktur lapisan ganda lipid cukup stabil, namun molekul fosfolipid dan sterol memiliki beberapa kebebasan gerak. Struktur dan fleksibilitas dari lapisan ganda lipid tergantung pada suhu dan jenis lipid penyusunnya. Pada suhu rendah, lemak dalam membentuk dua lapis gel semisolid fase, di mana gerak molekul lipid sangat terbatas. Pada Temperatur tinggi, individu hidrokarbon rantai asam lemak dalam gerakan konstan dihasilkan oleh rotasi tentang karbon-karbon ikatan asil panjang rantai samping

Pada suhu fisiologis, transbilayer-atau "flipflop"  difusi dari molekul lipid dari lapisan yang satu dengan lapisan yang lain terjadi sangat lambat dalam sebagian besar membran.

Gambar gerakan fosfolipid tunggal dalam dua lapis. (a) Gerakan dari satu selebaran ke yang lainnya sangat lambat, kecuali jika (b) dikatalisasi oleh flippase; Sebaliknya, difusi lateral dalam selebaran (c) sangat cepat dan tidak memerlukan protein katalisis.

Pada susunan membran, masing-masing molekul lipid dapat bergerak lateral di membran dengan mengubah tempat dengan molekul lipid di sampingnya. Suatu molekul dalam satu monolayer, pada lapisan ganda lipid membran plasma eritrosit, dapat bergerak cepat sehingga eritrosit berubah susunannya dalam hitungan detik. Difusi lateral cepat ini cenderung mengacak posisi  molekul dalam beberapa detik. Sebagai contoh, selama sintesis membran plasma bakteri, fosfolipid diproduksi pada permukaan dalam membran dan harus menjalani difusi flip-flop. Transbilayer juga harus mengambil tempat di sel-sel eukariotik sebagai membran disintesis lipid dalam satu organel ke organel lain. Salah satu jenis protein yaitu flippases  memfasilitasi difusi flipflop,  menyediakan jalan transmembran lebih baik dan lebih cepat daripada gerakan tanpa katalis.

Tidak seperti molekul lipid pada membrane, protein tidak mengalami gerakan flip-flop melintas bilayer, namun protein mengalami difusi rotasi. Namun protein membran juga mengalami perpindahan secara lateral yang disebut difusi lateral. Gerakan difusi lateral ini pertama kali ditemukan pada protein membrane plasma yangb berputar mengelilingi membrane. Percobaan ini dilakukan pada tahun 1970 dimana sel manusia dengan sel tikus dalam kultur dirangsang untuk saling berdifusi. Hibrida yang dihasilkan disebut heterokarion. Dari eksperimen ini terungkap bahwa protein membrane dapat berdifusi sejauh beberapa mikron dalam waktu sekitar 1 menit.

Koefisien difusi lipid pada berbagai membrane berkisar pada 1 mikrometer persegi per detik. Dengan demikian, molekul fosfolipid berdifusi berdifusi rata-rata sepanjang 2 mikrometer dalam 1 detik. Berarti pada satu molekul lipid dapat menempuh jarak dari ujung bakteri ujung yang lain dalam satu detik. Sebaliknya, protein lebih beragam dalam segi kesiapan gerak lateral. Beberapa jenis protein hamper sama dengan lipid kesiapan geraknya, sedangkan yang lain hampir tidak mampu bergerak. Sebagai contoh gerak rodopsin dengan koefisien difusi sebesar 0,4 mikrometer meter persegi perdetik. Contoh yang lain adalah fibronektin yang mempunyai koefisien difusi lateral sebesar 0,00001 mikrometer meter persegi perdetik.

Gambar pengukuran tingkat difusi lateral lipid oleh fluoresensi pemulihan setelah photobleaching (FRAP). Lemak dalam Selebaran luar membran plasma yang diberi label oleh reaksi dengan membran-impermeant fluorescent probe (merah), sehingga permukaan adalah seragam berlabel jika dilihat dengan mikroskop fluoresensi. Kecil daerah ini dikelantang oleh iradiasi dengan sinar laser yang kuat, meninggalkan nonfluorescent daerah itu. Dengan berlalunya waktu, molekul lipid berlabel menyebar ke wilayah dikelantang, dan sekali lagi menjadi neon. Dari perjalanan waktu fluoresensi kembali ke daerah ini, koefisien difusi untuk lipid berlabel ditentukan. (The FRAP Metode ini juga dapat digunakan untuk mengukur difusi lateral membran protein.)

Perputaran lipid dengan spontan dari sisi yang satu dengan sisi yang lain dalam membrane merupakan proses yang sangat lambat, berlawanan dengan gerakannya yang sejajar dengan bidang dwilapis.

Kemampuan flipflop molekul fosfolipid dalam vesikel fosfatidil kolin telah diukur langsung dengan teknik resonansi pemusingan el;ektron yang menunjukkan bahwa seluruh molekul lipid melakukan flipflop satu kali dalam beberapa jam. Dengan demikian, molekul fosfolipid hampir 10⁹ kali lebih lama melakukan flip-flop menyebrang dala membrane daripada berdifusi sepanjang 50 angstrom kea rah lateral. Sawar energy bebas yang harus diatasi molekul protein untuk melakukan flip-flop justru lebih besar lagi dibanding lipid karena protein memiliki lebih banyak bagian polar.

Dari uraian mengenai dinamika membrane diatas, ada beberapa hal yang paling penting, yaitu:

1.      Lipid dalam membran biologis dapat bersifat cair, sifat ini bisa muncul dan bisa eksis dalam membrane karena gerak termal rantai asil dalam dua lapis cairan. Tingkat kecairan membrane dipengaruhi oleh temperatur, komposisi asam lemak, dan sterol.

2.      Flip-flop  atau difusi lipid antara bagian dalam dan luar membrane umumnya terjadi  
sangat lambat kecuali bila secara khusus dikatalisis oleh enzim flippase.

3.      Lipid dan protein dapat menyebar lateral dalam bidang membran, tetapi mobilitasnya
dibatasi oleh interaksi struktur protein membran cytoskeletal internal dan interaksi lipid

E.     Fungsi Membran pada Transport Ion dan Molekul

Membran plasma merupakan salah satu bagian sel yang berfungsi sebagai sarana perlintasan zat-zat. Setiap zat yang hendak masuk maupun keluar sel tentunya harus melewati membran sel.

Bagian utama dari membran plasma merupakan lapisan lipid bilayer, dimana kepala hidrofilik berada di sisi luar sedangkan ekor hidrofobiknya berada di bagian dalam. Bagian dalam yang hidrofobik menyebabkan lapisan tersebut relatif impermeabel terhadap ion dan beberapa molekul yang bersifat polar. Karena itu, membran plasma dapat mencegah agar sebagian besar isi sel yang larut dalam air tidak keluar dari sel. Sebaliknya, molekul-molekul kecil yang tidak bermuatan dapat menyelinap di antara bagian pospolipid yang bersifat hidrofobik dan berdifusi melalui lapisan tersebut.

Ada beberapa cara suatu molekul melewati membran plasma, diantaranya :

1.      Transpor Molekul-Molekul Kecil

Pengangkutan molekul-molekul kecil melalui membran dilakukan secara pasif (transpor pasif) maupun secara aktif (transpor aktif). Kedua macam transpor ini dilakukan secara terpadu untuk mempertahankan kondisi intraseluler agar tetap konstan.

a.       Transpor Pasif

Dapat berlangsung karena adanya perbedaan konsentrasi larutan di antara kedua sisi membran. Pada transpor pasif tidak rnemerlukan energi rnetabolik. Transpor pasif dibedakan menjadi tiga, yaitu difusi sederhana (simple diffusion), difusi dipermudah atau difasilitasi, dan osmosis.

1)      Difusi Sederhana (simple diffusion)

Difusi merupakan perpindahan suatu molekul atau zat terlarut dari larutan yang konsentrasinya tinggi (hipertonis) menuju larutan yang konsentrasinya lebih renhah (hipotonis). Molekul yang dapat berdifusi melewati sela-sela lapisan lipid bilayer yaitu :

a)      Molekul yang bersifat non-polar, seperti oksigen, nitrogen, benzen, etilen, dan eter.

b)      Molekul yang bersifat polar namun tidak bermuatan dan berukuran kecil, seperti air.

Kecepatan masing-masing molekul untuk berdifusi tergantung pada daya larutnya dalam lipid serta ukuran molekulnya. Walaupun air tidak dapat larut dalam lemak, namun molekul-molekulnya dapat melintasi lapisan lipid ganda dengan cepat. Hal ini disebabkan karena ukuran molekulnya memang kecil dan mungkin juga karena struktur molekulnya bipolar.

Difusi sederhana ini dapat terjadi melalui dua cara:

a)      Melalui celah pada lapisan lipid ganda, khususnya jika bahan berdifusi terlarut lipid.

Salah satu faktor paling penting yang menentukan kecepatan suatu zat melalui lapisan lipid ganda ialah kelarutan lipid dan zat terlarut. Seperti misalnya kelarutan oksigen,nitrogen, karbon dioksida dan alkohol dalam lipid sangat tinggi,sehingga semua zat ini langsung larut dalam lapisan lipid ganda dan berdifusi melalui membran sel sama seperti halnya dengan difusi yang teradi dalam cairan. Kecepatan zat-zat ini berdifusi melalui membran berbanding langsung dengan sifat kelarutan lipidnya.

b)      Melalui saluran licin pada beberapa protein transpor.

Molekul lain yang bersifat tidak larut dalam lipid dapat berjalan melalui saluran pori protein dengan cara yang sama seperti molekul air jika ukuran molekulnya cukup kecil. Semakin besar ukurannya,kemampuan penetrasinya menurun secara cepat. Saluran protein dibedakan atas dua sifat khas :

1)      Saluran ini bersifat permeabel selektif terhadap zat.

Sebagian besar saluran protein bersifat sangat selektif untuk melakukan transpor satu atau lebih ion atau molekul spesifik. Ini akibat dari ciri khas saluran itu sendiri seprti diameternya, bentuknya dan jenis muatan listrik di sepanjang permukaan dalamnya.

2)      Saluran ini dapat dibuka dan ditutup oleh gerbang.

Pembukaan dan penutupan gerbang diatur dalam dua cara:

                                                                                                                            i.     Voltase gerbang (Voltage-gated Channels)

Pada saat terdapat muatan negatif kuat pada bagian dalam membran sel,gerbang natrium dibagian luar akan tertutup rapat, sebaliknya bila bagian dalam membran keilangan muatan negatifnya,gerbang ini akan akan terbuka secara tiba-tiba sehingga memungkinkan sejumlah besar ion natrium mengalir masuk melalui pori-pori natrium. Pada gerbang kalium akan membuaka bila bagian dalam membran sel menjadi bermuatan positif.

                                                                                                                           ii.     Gerbang kimiawi (Ligand-gated Channels)

Gerbang saluran protein akan terbuka karena mengikat molekul lain dengan protein, hal ini akan menyebabkan perubahan pada molekul protein sehingga gerbang akan terbuka atau tertutup. Contohnya efek saluran asetilkolin.

2)      Difusi fasilitasi

Difusi difasiltasi (facilitated diffusion) adalah pelaluan zat melalui rnembran plasrna yang melibatkan protein pembawa atau protein transforter. Protein transporter tergolong protein transmembran yang memliki tempat perlekatan terhadap ion atau molekul vang akan ditransfer ke dalam sel. Setiap molekul atau ion memiliki protein transporter yang khusus, misalnya untuk pelaluan suatu molekul glukosa diperlukan protein transforter yang khusus untuk mentransfer glukosa ke dalam sel.
Protein transporter untuk glukosa banyak ditemukan pada sel-sel rangka, otot jantung, sel-sel lemak dan sel-sel hati, karena sel–sel tersebut selalu membutuhkan glukosa untuk diubah menjadi energi.

Faktor-faktor yang mempengaruhi kecepatan difusi:

1.      Permeabilitas membran

2.      Perbedaan konsentrasi

3.      Potensial listrik

4.      Perbedaan tekanan.

      Diagram difusi sederhana dan difusi fasilitasi

3)      Osmosis

Osmosis adalah proses perpindahan atau pergerakan molekul zat pelarut, dari larutan yang konsentrasi zat pelarutnya tinggi menuju larutan yang konsentrasi zat pelarutya rendah melalui selaput atau membran selektif permeabel atau semi permeabel.

b.      Transpor Aktif

                                                               

Diagram transpor aktif

Pada transpor aktif diperlukan adanya protein pembawa atau pengemban dan memerlukan energi metabolik yang tersimpan dalam bentuk ATP, karena dalam transpor aktif, molekul diangkut melawan gradien konsentrasi. Transpor aktif dibedakan menjadi dua, yaitu transpor aktif primer dan sekunder.

1)      Transpor aktif primer secara langsung berkaitan dengan hidrolisis ATP yang akan menghasilkan energi untuk transpor ini. 

Contoh transpor aktif primer adalah pompa ion Na+ dan ion K+. Konsentrasi ion K+ di dalam sel lebih besar dari pada di luar sel, sebaliknya konsentrasi ion Na+ diluar sel lebih besar daripada di dalam sel. Untuk mempertahankan kondisi tersebut, ion-ion Na- dan K+ harus selalu dipompa melawan gradien konsentrasi dengan energi dari hasil hidrolisis ATP. Tiga ion Na+ dipompa keluar dan dua ion K+ dipompa ke dalam sel. Untuk hidrolis ATP diperlukan ATP-ase yang merupakan suatu protein transmembran yang berperan sebagai enzim. Salah satu fungsi terpenting dari pompa natrium-kalium ialah untuk mengatur volume sel. Tanpa fungsi pompa ini, kebanyakan sel tubuh akan membengkak sampai kemudian pecah (lisis).

                                                                                Diagram proses pompa Na⁺- K⁺

2)      Tranpor aktif sekunder merupakan transpor pengangkutan gabungan yaitu pengangkutan ion-ion bersama dengan pengangkutan molekul lain. Misalnya pengangkutan asam amino dan glukosa dari lumen usus halus menembus membran sel epitel usus selalu bersama dengan pengangkutan ion-ion Na+. Pada transpor aktif sekunder juga melibatkan protein pembawa dan membutuhkan energi dari hasil hidrolisis ATP.

Perbedaan antara transport aktif dengan transport pasif adalah :

1)      Pada transpor aktif, substansi/molekul dapat bergerak melawan gradien elektrokimia.

2)      Pada transpor aktif diperlukan energi, yang terutama bersumber pada ATP.

5.      Transport Molekul-Molekul Besar

Di samping molekul polar dan non-polar yang kecil, terkadang molekul partikel yang besar juga harus masuk ke dalam sel atau meninggalkan sel, seperti protein, polinukleotida, dan polisakarida. Substansi yang semacam ini, tentu saja tidak dapa melintasi membran plasma dengan cara menembus lapisan lipid ganda maupun dengan mekanisme transpor-protein. Karena bersifat cair dan dinamis, membran plasma dapat bnerubah bentuk dan robek untuk sementara waktu guna membentuk semacam kantong kecil di dalam sel. Pada saat yang demikian lapisan lipi ganda secara otomatis akan menutup diri sehingga kembali menjadi membran permukaan yang kontinu.

a.       Endositosis

Endositosis merupakan proses pengambilan suiatu substansi oleh sebuah sel dari sekitarnya (luar sel) ke dalam sel melalui membran plasma. Tahapan utama pada endositosis yaitu tahap pengenalan oleh membran sehingga terbentuk ikatan antara partikel yang hendak masuk dengan bagian membran, setelah terjadinya pengenalan selanjutnya membran mengalami invaginasi kea rah dalam, setelah itu pembentukan vesikel. Pemasukan makromolekul ke dalam sel melibatkan pembentukan vakuola atau vesikel endositik. Ukuran vakuola yang terbentuk tergantung pada materi yang dimasukkan. Berdasarkan ukuran vakuolanya, endositosis dibedakan atas pinositosis dan fagositosis.

1)      Fagositosis

Berasal dari bahasa Yunani, “Phagein” yang berarti makan. Fagositosis diartikan sebagai proses pengambilan partikel-partikel padat yang ukurannya agak besar, misalnya bakteri atau fragmen-fragmen sel yang rusak.

2)      Pinositosis

Berasal dari bahasa Yunani, “pinein” yang berarti minum. Pinositosis diartikan sebagai proses pengambilan molekul yang bebentuk cair dari sekitar sel atau partikel- partikel yang sangat kecil yang larut dalam larutan tersebut. Membran plasma mengadakan invaginasi, membentuk vakuola. Vakuola tersebut lama-kelamaan melepaskan diri sehingga isina dapat diserap oleh sitoplasma.

3)      Endositosis dengan Perantaraan Reseptor

Beberapa partikel, misalnya protein dan lipoprotein diambil oleh sel secara selektif. Partikel tersebut lebih dahulu harus melekat pada reseptor protein yang terdapat pada membrane plasma dan selanjutnya membrane plasma mengadakan invaginasi bersama-sama dengan reseptor yang mengikat partikel yang diperlukan. Partikel lipoprotein yang diambil oleh sel mengandung kolesterol dan lemak untuk kepentingan membran.

Diagram Endositosis

b.      Eksositosis

Eksositosis merupakan pengeluaran makromolekul dari dalam sel. Proses eksositosis merupakan kebalikan dari endositosis. Vakuola yang berisi makromolekul yang akan dikeluarkan, berfusi dengan membran plasma, selanjutnya isi vakuola akan dikeluarkan dari sel. Pengeluaran sekret oleh vesikel sekretori yang dihasilkan oleh Aparatus Golgi tergolong sebagai peristiwa eksositosis.

         

  Diagram Eksositosis