Sitoskeleton adalah jaringan filamen protein yang menyusun sitoplasma eukariota. Sitoskeleton atau rangka sel tersusun atas tiga jenis serabut yang berbeda, yaitu: mikrofilamen, mikrotubulus, dan filamen antara. Ketiga filamen ini terhubung satu sama lain dan kerjanya terkoordinasi. Dengan adanya sitoskeleton, sel dapat memiliki bentuk yang kokoh, berubah bentuk, mampu mengatur posisi organel, berenang, merayap di permukaan.
Fungsi Sitoskeleton adalah sebagai berikut:
a. Memberikan kekuatan mekanik pada sel
b. Menjadi kerangka sel
c. Membantu gerakan substansi dari satu bagian sel ke bagian yang lain.
A. Mikrotubul
Mikrotubulus adalah tabung yang disusun dari mikrotubulin. bersifat lebih kokoh dari aktin, mikrotubulus mengatur posisi organel di dalam sel. Mikrotubulus memiliki dua ujung: ujung negatif yang terhubung dengan pusat pengatur mikrotubulus, dan ujung positif yang berada di dekat membran plasma. Organel dapat meluncur di sepanjang mikrotubulus untuk mencapai posisi yang berbeda di dalam sel, terutama saat pembelahan sel.
Mikrotubul berukuran kecil, melengkung, berbentuk silindris, kaku, dimana ditemukan di setiap sel yang sedang mengalami pembelahan. Mikrotubul memiliki diameter luar kira-kira 250◦A dengan diameter dinding kira-kira 50◦A. struktur mikrotubul sangat menarik hampir sama di semua jenis organisme. Analisis ultrastruktural secara negatif menunjukan noda pada potongan mikrotubul, ini menunjukan bahwa dindingnya ialah polimer yang tersusun atau subunit globular . Pemeriksaan potongan melintang dari dinding mikrotubul menunjukan biasanya 13 subunit yang memutar sehingga membentuk dinding. Ketika permukaannya dilakukan secara membujur maka memperlihatkan protofilament. Ketika mikrotubul yang retak, 13 protofilament pembuat dinding tersebut dapat dilihat, menandakan perkumpulan dari subunit mengitari dinding mikrotubul. Satu berkas dari subunit-subunit tadi terlihat berpola spiral seperti bentuk sekrup.
Jika mikrotubul dianalisis kandungan kimianya, maka ditemukan kandungan kesemuanya protein yang satu α-tubulin dan yang lain β-tubulin. Kedua protein tersebut diperkirakan berat molekulnya kira-kira 54.000 dalton yang mempunyai hubungan dengan struktur dan urutan asam amino yang kiranya berasal dari leluhur protein pada awal periode evolusi. Penambahan untuk tubulin yang mana tercatat 80-95% dari kandungan protein di mikrotubul ialah MAPs (Microtubule-associated proteins) yang juga hadir di organel dan sekarang ini sedang diteliti secara intensive.
Pada kenyataannya mikrotubul ditemukan dalam organisasi seluler seperti flagella, cilia dan benang-benang spindle. Mikrotubul berbentuk silinder lurus yang kosong, banyak ditemukan pada sitoplasma sel eukariotik. Organel ini menjalankan berbagai fungsi, terutama sebagai sarana transport material di dalam sel serta sebagai struktur sporting bagi fungsi-fungsi organel lainnya.
Mikrotubula dibentuk dari molekul-molekul tubulin, setiap molekul merupakan heterodimer yang terdiri dari dua sub unit globular yang terikat erat. Subunit-subunit tersebut merupakan protein sejenis yang diberinama tubulin_ dan tubulin β. Molekul tubulin saat ini hanya dijumpai di sel-sel eukariota, terutama diotak vertebrata. Diameter mikrotubula lebih kurang 24 nanometer dengan tebal dinding 5 nanometer. Sebelum molekul-molekul tubulin terakit menjadi mikrotubula terlebih dahulu merekak menyusun diri membentuk protofilamen, dengan jalan subunit tubulin β dari sebuah molekul tubulin berlekatan dengan sub unit dari molekul tubulin yang lain yang derada disampingnya. Sebuah mikrotubula yang juga disebut singlet mikrotubula terdiri dari 13 protofiilament yang tersusun membentuk lingkaran.
Kegiatan dan fungsi mikrotubula sebagian besar berdasarkan kelabilannya. Salah satu contoh yang mencolok adalah terbentuknya gelondong mitosis, yang terbentuk setelah mikrotubula sitoplasma terurai setelah mitosis. Mikrotubula ini umumnya sangat labil, cepat terakit dan cepat pula terurai. Hal inilah yang menyebabkan sangat pekanya gelondong mitosis terhadap pengaruh obat-obatan seperti “colcisine”. Obat ini dapat menghentikan mitosis untuk beberapa menit. Senyawa-senyawa yang memiliki kemampuan menghambat mitosis disebut dengan antimitosis. Zat amitosis dapat mencegah sel membelah, sehingga dapat untuk menghambat sel kangker.
Sebagian sel hewan memiliki MTOC atau pusat sel disebut sentrosoma. Sentrosoma terletak disalah satu sisi inti dan padanya terdapat sepasang sentriola yang tersusun tegak lurus satu dengan yang lain. Mikrotubula pada sel hewan cenderung memancar kesegala arah dari sentrosoma. Bagaimanapun sel hewan bersifat polar.dan perakutan molekul tubulin menjadi mikrotubula dipantau sedemikian rupa sehingga mikrotubula yang terbentuk menjulur kearah tertentu dari sel. Mekanisme kejadiannya tampak kepada sifat dinamis dari mikrotubula. Mikrotubula dalam kultur sel cenderung berada dalam salah satu keadaan yaitu tumbuh terus menerus secara ajeg atau terurai dengan cepat. In vivo, mikrotubula juga cenderung berada dalam keadaan seperti yang telah diuraikan. Umur rata-rata mikrotubula fibroblas dalam kultur sel pada stadium interfase kurang dari 10 menit. Pancaran mikrotubula dari sentrosoma tampak selalu berubah-ubah seiring dengan pertumbuhan dan perombakannya.
B. Mikrofilamen
Mikrofilamen adalah rantai ganda protein yang saling bertaut dan tipis, terdiri dari protein yang disebut aktin. Mikrofilamen berdiameter sekitar 7 nm. Karena kecilnya sehingga pengamatannya harus menggunakan mikroskop elektron.
Mikrofilamen berbentuk tongkat solid yang terbuat dari protein globular yang disebut dengan actin, oleh karena itu mikrofilamen sering disebut juga filament aktin. Mikrofilamen banyak ditemukan dalam sel eukariotik. Filamen ini merupakan struktur primer fungsional dan sangat penting sebagai komponen cytoskeleton.
Mikrofilamen seperti mikrotubulus tetapi lebih lembut. Terbentuk dari komponen utamanya yaitu protein aktin dan miosin (seperti pada otot). Mikrofilamen berperan dalam pergerakan sel. Berlawanan dengan peran penahan-tekanan (gaya tekan mikrotubula), peran struktural mikrofilamen dalam sitoskeleton adalah untuk menahan tegangan (gaya tarik).
Filament aktin seringkali dijumpai sebagai jaring-jaring trimata yang kaku. Hal ini disebabkan karena filament aktin sangat terikat dengan protein pengikat silang (“cross-linking”). Protein pengikat silang yang terbanyak terdapat di dalam sel yaitu filamin, suatu molekul panjang dan lentur terdiri dari dua rantai polipeptida kembar. Selain berupa anyaman atau jaring-jaring , aktin dapat terikat dalam bentuk berkas-berkas seperti yang dijumpai pada mikrovili intestinal.
Aktin merupakan protein globular dengan BM 42.000 dalton. Apabila berada dalam bentuk monomer disebut aktin G, yang dapat dirakit menjadi filament beruntai rangkap dan disebut aktin F. Selain aktin terdapat pula mikrofilamen yang disebut myosin dan tropomiosin yang banyak dijumpai di sel otot. Sedangkan troponin ada 3 jenis yaitu, Tp T, Tp I, dan Tp C. Dimana Tp T berfungsi mengikat komponen lain kepada tropomiosin, Tp I berfungsi merencat interaksi miosin dengan aktin, dan Tp C berfungsi mengandungi tapak pengikatan untuk Ca2+ yang memulakan pengecutan.
C. Filamen Intermediet
Filamen intermediet merupakan protein serat yang kuat dan tahan lama yang dapat ditemukan di dalam sitoplasma sebagian besar hewan. Filamen ini berdiameter 8-10 nm. Filamen tersebut disebut dengan “intermediet” karena kenampakan mereka di bawah mikroskop electron adalah di antara filamen aktin yang tipis dan filamen myosin yang tebal. Pada sel-sel otot dimana mereka juga untuk pertama kali dideskripsikan (filamen intermediet juga intermediet dalam hal diameter diantara filamen aktin dan mikrotubulus). Pada hewan banyak sekali kerangka kerja/ fungsi dari filamen intermediet ini, disekitaar nucleus dan meluas keluar sampai ke sisi perifer dari sel, dimana filamen intermediet berinteraksi dengan membran plasma. Sebagai tambahan sebuah jalinan kuat filamen intermediet-lamina nuclear-dibawah selubung nucleus.
Filamen intermediet secara nyata sangat menonjol di dalam sitoplasma sel, yang ditujukan untuk berbagai tekanan mekanis. filamen tersebut berlimpah jumlahnya, sebagai contoh pada ephitelia yang terhubung antara sel satu dengan yang lainnya pada junction yang terspesialisasi sepanjang akson sel saraf. ketika sel diberi perlakuan dengan larutan yang memiliki konsentrasi garam dan detergent non-ionic maka filamen intermediet menjadi komponen sitoskeleton yang paling akhir hilang karena lisis. faktanya terminologi “sitoskeleton” pada mulanya dihasilkan untuk mendeskripsikan system serat yang tidak biasa stabil dan tidak larut air ini. Filamen intermediet merupakan polimer dari protein serat
Struktur dari filamen intermediet ideal dan cocok untuk fungsi-fungsi mekanis. hal ini dikarenakan subunit fibrosa yang berassosiasi sisi demi sisi dalam deretan susunan yang saling overlap/tumpang tindih, filamen mampu bertahan dari berbagai tarikan/peregangan dari pada mikrotubulus atau filamen aktin. Kebutuhan fungsional ini harus diakomodasi dengan variable daerah dengan protein filamen intermediet yang berbeda yang memproyeksikan dari permukaan filamen intermediet dan menentukan kemampuan mereka untuk diassosiasikan satu dengan lainnya dengan berbagai komponen lain yang terdapat dalam sel itu sendiri. Dalam beberapa hal kemudian variable daerah dari protein filamen intermediet memberikan fungsi yang sama halnya pada filamen aktin dan mikrotubulus. perbedaannya adalah bahwa variable daerah merupakan suatu bagian yang utuh dari protein filamen intermediet yang terpisah.
Unit dasar dari filament intermediet diperkirakan sebagai sebuah tetramer yang terbentuk dari dua dimer yang tersusun sejajar dengan masing-masing ujung membawa N-terminus dan C-terminus dengan arah yang berlawanan. Akibat dari reaksi dimer2 ini pada titik yang berkawanan maka tetramer berkurang polaritasnya. Tetramer berinteraksi satui dengan yang lainnya untuk membentuk suatu filament akhir “final filament”. Assambel dari tetramer ini terjadi tidak lain karena kurangnya polaritas,dan juga karena perilakunya ini,turut membedakan filament intermediet dengan sitoskeletal yang lain. Karena interaksi itu juga maka filament intermediet tahan akan stress tekanan.
1. SILIA
Silia adalah benang tipis setebal 0,25 μm dengan bundel mikrotubulus di bagian intinya. Dinding dari silia terdiri dari 9 dublet mikrotubula. Dublet-dublet tersebut tersusun melingkar dan radier terhadap dua buah singlet mikrotubula, oleh karena susunan ini dinyatakan memiliki susunan mikrotubula 9+2 (9 dublet dan 2 singlet). Setiap dublet saling berhubungan dengan perantaraan protein penghubung yang disebut neksin. Pada bagian bebas dari subdublet terdapat sepasang molekul protein yang disebut dynein. Dinein ini memiliki gugus yang berperan sebagai ATP ase, sehingga dapat dikatakan bahwa dynein bertanggung jawab pada terjadinya hidrolisis ATP. Setiap dublet dihubungkan ke sepasang singlet pusat oleh molekul-molekul protein yang berbentuk ruji-ruji.
Flagella dan silia bentuknya hampir sama, hanya ukurannya silia lebih pendek daripada flagella. Flagella dan silia pada organisme uniseluler (prokariot) sangat penting sebagai alat pergerakan individu tersebut. Perbedaan antara cilia dan flagella sebenarnya tidak begitu jelas . Kedua organel ini berbeda dalam hal gerakannya: gerakan cilia berupa lecutan trimatra, sedangkan flagella gerakannya mengombak dwimatra. Cilia mempunyai gerakan alami berupa lecutan (hempasan) yang mempunyai konsekuensi langsung pada tipe gerakan yang dihasilkan.
Silia dapat ditemukan pada beberapa hewan avertebrata misalnya pada Dugesia. Permukaan tubuh bagian ventral Dugesia memiliki silia yang berfungsi untuk pergerakan. Sistem eksresi Dugesia terdiri dari saluran bercabang-cabang yang disebut protonefridia, memanjang dari pori-pori pada permukaan tubuh bagian dorsal sampai ke sel-sel api dalam tubuhnya. Sel-sel api yang berbentuk seperti bola lampu dan memiliki silia di dalamnya. Pergerakan silia berfungsi untuk menggerakkan air dalam sel menyerupai nyala api sehingga sel tersebut dinamakan sel api.
Secara garis besar mekanisme gerakan silia ada dua yang perlu diketahui yaitu:
a. Sembilan tubulus ganda dan dua tubulus tunggal satu sama lain saling dihubungkan oleh kompleks protein yang menggandakan ikatan silang.
b. Diduga bahwa energi yang dilepaskan dari ATP yang berhubungan dengan lengan ATPase, menyebabkan lengan bergerak sepanjang permukaan tubulus yang berdekatan. Bila tubulus depan dapat bergerak keluar seaakan tubulus belakang tetap diam, jelas ini akan menyebabkan pembengkokan. Karena banyak silia pada permukaan sel yang berkontraksi serentak seperti gelombang, diduga bahwa beberapa isyarat yang disinkronisasi mungkin suatu isyarat elektrokimia di atas permukaan sel yang dipindahkan dari silia kesilia.
2. Flagel
Flagel merupakan bulu-bulu cambuk yang dimiliki oleh beberapa jenis bakteri yang merupakan alat gerak bagi sel bakteri. Flagel melekat pada membran luar di dinding sel dan merupakan perluasan membran sel pada sel-sel eukariota tertentu dengan aksonema internal, badan basal, dan sebagainya identik dengan yang ada pada silia (cilium), tetapi secara keseluruhan, panjangnya lebih bervariasi, dan biasanya lebih panjang. Flagela berbentuk panjang dan ramping. Pada umumnya memiliki panjang sekitar 12 sampai 30 nm. Pukulan flagela bergetar seperti ombak sehingga berbeda dengan silia, gaya renang ke bawah diikuti oleh pukulan ke atas sehingga daya tahannya kurang. Falgela dapat dilihat pada mikroskop cahaya jika ditambah dengan substansi khusus yaitu mordan yang merupakan substansi yang dapat mempertajam pengamatan yang berfungsi untuk membesarkan garis lengan flagela, setelah itu pada sediaan digunakan suatu zat pewarna sehingga flagela dapat terlihat.
Flagel tersusun atas tiga bagian yaitu:
1. Pangkal (basal) merupakan bagian yang berhubungan dengan membran palasma.
2. Hook yang pendek.
3. Filamen yang bentuknya seperti benang yang panjangnya sampai beberapa kali melebihi panjang tubuhnya.
|
Pada saat bergerak, lengan dynein satu doublet mikrotubula mencengkeram doublet sebelahnya, menarik, melepas, dan kemudian mencengkeram lagi. Siklus motor dynein degerakan oleh ATP. Doublet mikrotubula dipertahankan di tempatnya, mungkin oleh jari-jari radial atau unsure structural lain. Dengan demikian doublet disebelahnya tidak dapat saling meluncur melewati doublet yang lain dengan jarak yang sangat jauh. Gaya-gaya yang dikerahkan oleh lengan dynein menyebabkan doublrt mrlrngkung yang akan menyebabkan silia atau flagella membengkok.ngkungan flagella dapat terjadi akibat kerjasama ruji-ruji dengan pasangan singlet pusat. Pada keadaan tegak, ruji-ruji tidak bersentuhan dengan singlet pusat, dan berkedudukan tegak lurus terhadap sumbu flagella. Pada keadaan melengkung ruji-ruji bersentuhan dengan singlet pusat dan membentuk sudut lancip atau tumpul.
Dalam pergerakannya, motor flagel memutar filamen, yang mendorong sel dengan jalan mendorong melawan medium bagian luar. Motor itu digerakan oleh difusi proton (H+) ke dalam sel setelah dipompakan keluar melalui membran plasma dengan mengeluarkan ATP.
DAFTAR PUSTAKA
Dwidjoseputro. 1978. Dasar-Dasar Mikrobiologi. Jakarta: Djambatan.
Gross, Trevor dkk. 1995. Introoductory Microbiology. London: Chapmaan & hall University and Proffesional Dinsion.
Volk, Swisley A & Margareth F Whceler. 1988. Mikrobiologi Dasar. Jakarta: Erlangga.
thanx, membantu.
BalasHapus